Vegetation ecology (Spain).1ª Parte…

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Matias Mayor López

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Vegetation ecology. Asturias 1ª Parte

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 Ecología de la vegetación de Asturias

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La vegetación puede ser estudiada  bajo dos puntos de vista : el fisonómico o el florísico . Griebach  en el 1898, fue el primer gran fisonómista, que introdujo el termino de “formación” .. así decía “ yo doy el nombre de formación fitogeográfica a un grupo de plantas, tales como los pastizales o los bosques que tienen  un carácter fisonómico fijo”.

 

Warming  en 1904, señala.. ”una asociación es una comunidad de composición florística definida  dentro de una formación”. Como comenta Whittaker(1962),  ambos conceptos, fisonomía y  composición florística, fueron utilizados indistintamente, desde que se iniciaron los primeros estudios sobre la vegetación de la tierra.

 

Nuestras investigaciones en Asturias, se han basado, fundamentalmente en la composición florística de las comunidades vegetales. En los primeros años(1967 -1976) , hemos seguido  rigurosamente la metodología de Braun- Blanquet, “métodos floristicos” (1928), basados en la noción de especie característica, pero  al conocer  posteriormente los trabajos de Duvigneaud (1946), Ellenberg (1950,1952, 19974) y los de Poore (1955,1956, 1962),nos desviamos hacia los métodos “florístico – ecológicos” (Lemee 1967), estableciendo diversas series de  grupos sociecologicos.

 

Los grupos socioecologicos, se diferencian de los grupos sociológicos, en que para su establecimiento hay que tener en cuenta las condiciones del hábitat,  por lo tanto, las diferencias ecológicas entre las especies que los componen. Como dice Ellenberg (1988) “ con los grupos socioecológicos, es posible hacer justicia, en lo que se refiere a la variabilidad climática, edáfica y orográfica de las asociaciones vegetales”.

 

Mi postura adoptada desde el año 1977 respecto al estudio de la vegetación del Principado de Asturias, fue en  realidad coincidente con la de Ellenberg y Poore, aunque yo no fuese  totalmente consciente de ello ; es decir, derivé  a interesarme, más por entender la vegetación (conocer su ecología) que  por la simple descripción.

 

En realidad, si en mi forma de interpretar la vegetación en Asturias, han influido tanto Ellenberg, como Duvigneaud y Poore, debo confesar, que el estudio en profundidad que he llevado acabo en los últimos 5 años de la obra de Poore ,ha reconfortado mi espíritu,  al comprobar que no era yo solo el que sentía la preocupación  de la utilización de los métodos   fitosociológicos  en las investigaciones ecológicas.

 

Poore tuvo la osadía en 1955, de reconocer que la metodología de Braun-Blanquet tenía rasgos positivos , y que se podían aplicar en el estudio de la ecología de la vegetación inglesa, como en realidad hizo, cuando los ecólogos ingleses , se negaban a aceptarla, por considerarla falta de bases científicas sólidas. Yo, también he intentado al igual que él, de incorporar en España al método de Braun -Blanquet, las aportaciones  de otras   escuelas, o de sectores críticos dentro de la propia escuela, como fueron Duvigneaud y Ellenberg. Respecto a estos dos últimos, autores citados,  Whitaker se lamenta en 1962, que sus  conceptos originales  , en los que  ponen más énfasis en los gradientes ecológicos y series de vegetación, que en la sintaxonomía, no fuesen  seguidos por otras escuelas.

 

Tengo que reconocer, mi coincidencia con Poore en sus estudios ” The use of Phytosociological methodos in ecological investigations”.Ellos ,han sido mi  principal preocupación y ocupación en estos últimos  25 años , como puede verse reflejada en  diversas  publicaciones científicas ( Mayor 1973,1978a,1978b, 1982, 1988a ,1988b )

 

GRUPOS SOCIOECOLOGICOS  EN ASTURIAS

 

Mueller- Dombois & Ellenberg. (1974) indican tres caminos principales para el establecimiento de los grupos ecológicos.1) Mediante las observaciones de campo,uno puede ver de inmediato grupos de especies con similares afinidades ecológicas.Con este primer método aunque se obtiene resultados rápidos, es el menos exacto; Schlencker y sus colaboradores, lo usaron porque su objetivo era realizar mapas de bosques ,de la forma mas rápida posible, sin necesidad de hacer muchos muestreos de vegetación, con fines forestales. 2). El estudio del comportamiento ecológico individual de varias especies, con respecto a un singular factor ambiental, nos puede permitir expresar en cifras sus afinidades ecológicas. Y después que se hayan estudiado y ordenado un suficiente número de especies,en relación con los factores ecológicos más importantes, se puede ya proceder al estableciemiento de los grupos ecológicos.Este método inductivo fue usado por Ellenberg (1950,1952) en el estudio de las malas hierbas de los sembrados.Se empezó por registrar la respuesta de varias especies ante un singular gradiente ecológico elegido , como  por ej. los diversos grados de acidez del suelo. 3) El tercer camino, consistió en utilizar la comparación de tablas con  grupos de especies ;al  investigar  cual es  la especie característica o diferencial ,se pueden  también formar grupos ecológicos.Este último procedimiento es particularmente adecuado para establecer lazos de unión entre las técnicas de muestreos florísticos y ecológicos en el campo de la ecología de la vegetación.En gran medida, este tercer camino ,es el más cercano a la metodología seguida por nosotros.

 

Igual que Duvigneaud y Ellenberg, he seguido el método de Braun‑Blanquet.Durante las últimas tres décadas he dedicando parte de mi actividad científica al estudio ecológico y clasificación de los pastizales.Como miembro de la Sociedad Española para el estudio de los pastos (S.E.E.P.) me di cuenta de la necesidad de traducir el lenguaje fitosociológio a un lenguaje ecológico más asequible para los no especialistas (Mayor & col.1977)

 

El seguimiento de las aportaciones de Duvigneaud y Ellenberg lo iniciamos en el  año 1978 (Mayor & col.) con el estudio del comportamiento ecológico del Nardus stricta.Agrupamos 80 inventarios tomados en diversas localidades de la Cordillera Cantábrica,en varios grupos y subgrupos,teniendo en cuenta diferentes gradientes ecológicos,tales como la humedad, temperatura,continentalidad,grado de trofía,acidez,e influencia antrópica.

 

Tres  fueron los principales grupos:higrófilo,antropozoógeno, mesófilo.

El grupo higrófilo,con suelos desde encharcados a higroturboso se dividió en tres subgrupos: 1.»Brezal‑pastizal higroturboso basal»(con Erica mackaiana,Erica ciliaris y Carex binervis) de marcado caracter oceánico.2.»Brezal higroturboso montano» con (Erica tetralix) 3.»Pastizal higrófilo montano» la nardeta húmeda.

 

El grupo antropozoógeno, es donde se pone de manifiesto la influencia del pastoreo, por el pisoteo y  deyecciones del ganado.

 

El grupo mesófilo, con un grado de humedad inferior,admite  especies  con menores exigencias hídricas.Se establecieron tres subgrupos: 1.»Nardeta seca».2. «Cervunales ligeramente eutrófos».3. «Cervunales de alta montaña.»

 

Mayor & Fernández Benito (1988) se han servido, igualmente de las aportaciones anteriormente citadas, para  el establecimiento de dos grupos socioecológicos:Erica  umbellata ‑ Agrostis curtisii y Erica ciliaris‑Pseudarrhenatherum longifolium, que sin haberles asignado rango taxonómico alguno  han sido muy útiles para proceder al analisis de un determinado  gradiente ecológico (los diversos grados de humedad del suelo)  en una comunidad de brezal en la costa occidental asturiana .El primer grupo con Erica Umbellata se sitúa sobre  suelos esqueléticos en crestas con fuerte sopladura de viento y  el segundo con Erica ciliaris sobre suelos profundos,en  depresiones del terreno, con una mayor retención de agua.

 

Grupos similares, los han señalado  en Cogorgal(Grado) Lastra &  Mayor (1991) teniendo  en cuenta  otros gradientes  ecológicos, como el grado de  descarbonatación del suelo, en  un tojal de  Ulex europaeus que se desarrolla sobre las calizas cantábricas. Los grupos que se establecieron fueron:Ulex europaeus‑Genista occidentalis sobre litosuelos calizos y Ulex europaeus‑ Pseudoarrhenatherum longifolium sobre suelos más profundos descarbonatados.

 

El establecimiento de los grupos socioecológicos a nivel local o regional, sin aplicarles ningún rango taxonómico previo, tiene la ventaja que nos permite la identificación inmediata de la comunidad, sin la necesidad de estar pendiente de las exigencias del código de nomenclatura fitosociológica.Sin embargo, nos parece oportuno (Mueller‑Dombois & Ellenberg 1974), tratar de incluir estos grupos dentro de las alianzas fitosociológicas que le sean afines.

 

Las alianzas corresponden a unidades de vegetación relativamente amplias, dentro del Sistema de Braun‑Blanquet,y se repiten de forma similar en muchas partes. Sus hábitats, pueden ser fácilmente reconocidos,por su estructura y fisonomía;al mismo tiempo, suelen poseer un conjunto de especies características y diferenciales que sirven para su diagnóstico.

 

Si durante muchas décadas se ha mantenido que la asociación es la unidad esencial de la fitosociología, pensamos que debido a la confusión que se ha creado con su excesiva proliferación en estos últimos 25 años, sería conveniente utilizar como base fitosociológica los grupos socioecológicos.Tales grupos establecidos por sus afinidades florísticas y ecológicas, serían de gran utilidad para definir la ecología de la vegetación; e incluso podrían servir para fines cartográficos ,siempre que se incluyan dentro de las alianzas afines.

 

Debido a la controversia suscitada sobre las especies «características» del sistema de Braun‑Blanquet, hemos sustituido el termino característica por especie «significativa»; eligiendo como tales, aquellas que mejor  definen la comunidad y por lo tanto la individualizan de las otras.

 

La línea de investigación que  inicié en 1978, utilizando los grupos  socioecológicos para estudiar la vegetación del norte de la Península  Ibérica, la continué con la dirección de tres tesis doctorales:Estudio de  de los pastizales  de diente y de los matorrales de la zona comprendida entre el Puerto de Ventana y el Puerto de Ventaniella por  Vera de la Puente (1982) ; Flora y Vegetación orófila de los Picos de Europa por Nava Fernández (1988) y Flora y Vegetación del concejo de Grado por Lastra Menéndez (1989).

 

A lo largo de todos  estos años se han creado  numerosos grupos socioecológicos, con la finalidad de traducir el lenguaje fitosociológico a un lenguaje ecológico, más asequible y sencillo que las  complicadas clasificaciones del Sistema de Braun‑Blanquet. Coincidimos con Gounot (1969) cuando comenta, que desde el punto  de vista metodológico,la noción de grupo ecológico implica que la florística y la ecología sean puestas sobre el mismo plano.

Con el fin de establecer una correlación entre los grupos socioecológicos  de Asturias y las unidades fitosociológicas ya definidas, se incluye  cada grupo,  dentro de la alianza que manifiesta  más afinidad ecológica.

La ordenación de los grupos socioecológicos  en Asturias, la hacemos al igual que Ellenberg (1991) en función de sus afinidades ecológicas, distinguiendo los siguientes apartados:

1. Vegetación de aguas dulces y de las turberas

 

2. Vegetación de aguas salobres y de las playas

 

3. Vegetación herbácea de lugares frecuentemente alterados

 

4. Vegetación de los roquedos, pedregales , céspedes y matorrales de la alta montaña

 

5. Landas de  brezos y pastizales con influencia antrópica

 

6.  Altas hierbas de borde de bosque y matorrales

 

7.  Bosques caducifolios y  matorrales afines

 

8. Bosques esclerófilos perennifolios y matorrales afines

 

1.Vegetación de agua dulce y de las turberas 

 

Los diversos tipos biológicos de plantas acuáticas, hidrófitos, los podemos dividir en tres grupos:  a) plantas anfibias o hidrófitos emergidos, b) plantas acuáticas fijas o plantas acuáticas sumergidas y c) plantas acuáticas flotantes o plantas acuáticas libres.

 

A lo largo de las orillas de los lagos o de los estanques que no han sido muy alterados por el hombre, la vegetación forma cinturones más o menos regulares y más o menos paralelos en sus bordes. Esta zonación de la vegetación está relacionada con el grado de profundidad creciente del lago. Así podemos distinguir las  siguientes zonas desde el borde del agua hasta el interior:

1ª Una zona de plantas sumergidas por su base solamente, el resto de la planta está emergida. Aunque  a estos vegetales se les considere como hidrófitos, en realidad, no son verdaderas plantas acuáticas,  en el sentido que una parte importante de su aparato vegetativo se sale del medio acuático. Se les llama plantas anfibias o más bien hidrófitas emergidas.

 

2ª Una zona de plantas fijas en la base, estas plantas bien pueden estar completamente  sumergidas o  tener sus hojas flotando en la superficie del agua.

 

3ª Una zona de plantas flotantes, bien en la superficie o entre dos aguas.

 

Los dos últimos grupos de plantas,  bien sumergidas o flotantes, son las verdaderas plantas acuáticas, las unas son fijas las otras son libres.

 

 

Ellenberg (1988), distingue para las plantas acuáticas las siguientes formas de vida (life forms) en relación con su hábitat:

 

I.- Plantas acuáticas que flotan libremente (pleustófitos):1) debajo de la superficie: enviando sus órganos de reproducción  por encima, como Utricularia y 2) sobre la superficie: con  hojas que tienen intercambio gaseoso con el aire, Lemna

 

II.- Plantas que enraízan en el agua (verdaderas hidrófitas) : 1) órganos asimiladores completamente sumergidos: Elodea, Potamogeton y 2) parcialmente sumergidas, sus hojas pueden estar flotando sobre   la superficie: Nuphar

 

III.- Plantas de los bordes de los lagos (helófitas de borde) : 1) pueden realizar la fotosíntesis mientras están sumergidas :  Scirpus lacustris y  2)  solo tienen capacidad de asimilar fuera del agua :Phragmites

 

IV.- Plantas cenagosas (verdaderas helófitas),toleran largos periodos  de inundación de forma discontinua : 1) plantas anfibias, que pueden continuar su asimilación debajo del agua: Polygonum amphibium y2 ) que pueden solo asimilar en el aire: Carex gracilis

 

Las turberas constituyen comunidades caracterizadas por estar sometidas a una humedad permanente y falta de aireación  (anaerobiosis). Como consecuencia de ello, se desarrollan los suelos turbosos, que se caracterizan porque la descomposición y humificación de la materia orgánica es muy lenta, pudiendo  llegar a acumularse en capas de gran espesor, constantemente  embebidas de agua.

 

Se distinguen dos grandes tipos de turberas, que se diferencian por su localización, origen de la capa freática y por la composición de la vegetación, como son: las turberas bajas eutrofas ó infra‑acuáticas y las turberas altas ácidas ó supra-acuáticas. Las primeras se forman en los valles aluviales, en  depresiones, siendo por lo general la turba rica en sustancias  nutritivas (mesotrofa). Su vegetación la componen en su mayoría  carrizos y ciperáceas. Las segundas suelen formarse en las montañas muy húmedas, a expensas de las precipitaciones  atmosféricas.

 

Las aguas de lluvia muy pobres en sales minerales, se acumulan en pequeñas depresiones sobre sustratos impermeables, dando lugar a las llamadas turberas altas. La turba es ácida (oligotrofa) y la vegetación está integrada por unos musgos esponjosos: los esfagnos, que retienen el agua como si fueran esponjas.

 

La turba de esfagnos se forma por encima de la zona saturada de agua a diferencia de la turba infra-acuática que permanece constantemente embebida.

 

Las turberas están sometidas a modificaciones estructurales, como consecuencia de los procesos de  desecación, lo que permite que la invadan algunas plantas  leñosas como los brezos  (Erica tetralix.)

 

Los esfagnos tienen altamente especializada su estructura vegetativa para la captación y retención de agua. La superficie de los tallos está cubierta de una capa de células muertas y vacías que absorben ávidamente el agua por capilaridad, debido a  que sus paredes están provistas de gran cantidad de  poros. Igualmente las hojas poseen células perforadas por poros  con capacidad de retención de agua. Con el transcurso de los  años en una turbera se van depositando una serie de capas de  esfagnos, las de la parte superior, que disfrutan del aire y de la luz, crecen hacia arriba y las de la parte inferior,  mueren para formar la turba.

 

La humedad y acidez son las dos condiciones esenciales para la iniciación y el mantenimiento de las turberas altas oligotrofas. Cuando las condiciones se hacen más secas, bien por el drenaje del suelo, ó por un decrecimiento de la humedad  climácica, las turberas se convierten en brezales higroturbosos.

 

Además de los esfagnos se hallan presentes otras especies como: Drosera rotundifolia, Scirpus caespitosum subsp. germanicus, Narthecium ossifragum, Eriophorum angustifolium, Parnassia palustris, Erica tetralix.

 

Dentro del apartado de vegetación de las aguas dulces y de  las turberas distinguiremos los siguientes grupos ecológicos:

 

 1.a      Grupo Cardamine raphanifolia- Chrysosplenium oppositifolium

Comunidades fontinales, que se sitúan en  lugares sombríos de los territorios colinos y montanos

 

Especies más significativas: Cardamine raphanifolia, Chrysosplenium oppositifolium, Stellaria alsine, Cardamine flexuosa, Chaerophyllum hirsutum, Apium nodiflorum, Equisetum palustre.

 

Referencias bibliográficas: Navarro (1974); Díaz González (1975); Fernández Prieto (1981). Localidades: Luarca, Somiedo, Riosa, Quirós.Altitud: de 20 a 1500 m

Correspondencia fitosociológica  Alianza Cardamino-Montion Br.-Bl. 1925

 

1.b  Grupo  Cochlearia pyrenaica – Saxifraga aizoides

Comunidades fontinales basófilas, de la alta montaña

 

Especies más significativas: Cochlearia pyrenaica, Saxifraga aizoides, Veronica ponae, Cratoneuron commutatum,Epilobium alsinifolium, Pinguicula grandiflora, Caltha palustris, Parnassia palustris.

 

Referencias bibliográficas: Fernández Prieto (1981).Localidades : Somiedo. Altitud : 1650 m.

Correspondencia fitosociológica: Alianza  Cratoneurion commutati W. Koch 1928

 

  1.c  Grupo Apium nodiflorum- Veronica beccabunga

Comunidades de  bordes de arroyos de escaso caudal, que pueden soportar un periodo de sequía estival

 

Especies más significativas: Apium nodiflorum, Veronica beccabunga, Nasturtium officinale, Equisetum palustre, Mentha aquatica, Mentha suaveolens, Scrophularia balbisii, Glyceria plicata.

Referencias bibliográficas: Navarro (1974); Díaz González (1975).Localidades: Riosa, Quirós, Luarca, Castropol. Altitud : de 10  a  420 m

Correspondencia fitosociológica:  Alianza Glycerio-Sparganion Br.-Bl. &  Sissingh in Böer 1942

1.d  Grupo  Iris pseudacorus- Carex paniculata subsp. lusitanica

Comunidades de grandes cárices y de altas hierbas, propias de suelos inundados del piso colino

 

Especies más significativas: Iris pseudacorus, Carex paniculata subsp. lusitanica,Lythrum salicaria, Lycopus europaeus, Galium palustre, Scrophularia balbisii, Lotus pedunculatus, Sparganium erectum subsp. neglectum, Mentha aquatica, Carex gracilis, Carex riparia, Glyceria declinata

 

Referencias bibliográficas: Navarro (1974), Díaz González (1975).Localidades: Morcín, Castropol, Luarca, Tapia de Casariego. Altitud : de 80 a 490 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Magnocaricion W. Koch 1926

 

1. e  Grupo Scirpus maritimus var. compactus ‑ Scirpus lacustris subsp. tabernaemontanii.

Cañaberales inundados durante las pleamares.

 

Especies más significativas: Scirpus maritimus var. compactus, Scirpus lacustris subsp. tabernaemontanii, Scirpus pungens,Phragmithes communis,Thypha latifolia,Lythrum salicaria,Galium palustre, Lycopus europaeus, Alisma plantago ‑ aquatica,Mentha aquatica.

 

Referencias bibliográficas: Mayor & col. (1974), Díaz González (1975).Localidades: Luarca, Castropol, Navia, El Franco, Tapia de Casariego, Gozón. Altitud: de 10 a 50 m.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Phragmition australis W. Koch. 1926

 

  1.f    Grupo Hypericum elodes ‑ Potamogeton polygonifolius

Comunidades de pequeños riachuelos de aguas poco profundas y oligotrofas.

Especies más caracteristicas: Hypericum elodes, Potamogetum polygonifolius, Drosera intermedia, Juncus bulbosus, Anagallis tenella, Hydrocotyle vulgaris, Eleocharis multicaulis, Juncus acutiflorus, Sphagnum sp., Pinguicula grandiflora.

 

Referencias:Mayor (inventarios inéditos 1995)

Localidades: La Garganta (San Martín de los Oscos), El Penouta (Boal).Altitud: de 700 a 900 m.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Hyperico helodis ‑ Sparganion Br.‑Bl. & R. Tüxen ex Oberdorfer 1957

 

  1.g  Grupo Erica tetralix ‑ Scirpus caespitosus subsp. germanicus

Turberas ácidas de la alta montaña

 

Especies más significativas: Erica tetralix, Scirpus caespitosus subsp. germanicus, Drosera rotundifolia, Narthecium ossifragum, Carex nigra, Dactylorhiza maculata, Potentilla palustris, Eriophorum angustifolium, Viola palustris, Carex echinata, Parnassia palustris, Pinguicula grandiflora, Potentilla erecta, Luzula multiflora, Juncus squarrosus, Festuca rivularis, Drosera anglica, Sphagnum sp.

 

Referencias bibliográficas: Mayor & col. (1978), Fernández Prieto (1981),Vera de la Puente (1982),Fernández Prieto & col (1987).Localidades: Pico del Cornión (Somiedo), Puerto de San Isidro (Aller),Puerto Pajares (Lena),Puerto de Vegarada (Aller),Puerto de Leitariegos (Cangas del Narcea).Altitud: de 1600 a 1850 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Caricion fuscae W. Koch 1926 em. Nordhagen 1937

 

   1.h     Grupo Carex davalliana ‑Equisetum variegatum

Turberas eutrofas de la alta montaña

 

Especies más significativas: Carex davalliana, Equisetum variegatum, Carex viridula subsp. oedocarpa, Pedicularis mixta, Juncus alpinoarticulatus, Potentilla palustris, Eleocharis quinqueflora, Eriophorum latifolium, Pentaphylloides fruticosa subsp. floribunda, Carex nigra, Triglochin palustris, Blysmus compressus.

 

Referencias bibliográficas: Fernández Prieto (1981),Nava (1988).Localidades: Puerto de Somiedo, Lago de la Calabazota (Somiedo), Lago Cerveriz (Somiedo), Picos de Europa. Altitud: de 1500 a 1600 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Caricion davallianae Klika 1934

 

  1. i   Grupo Carex duriaei ‑Erica mackaiana

Turberas oligótrofas del piso atlántico colino

 

Especies más significativas: Carex duriaei, Erica mackaiana, Drosera rotundifolia, Pinguicula lusitanica, Rhynchospora alba, Eriophorum angustifolium, Narthecium ossifragum, Eleocharis multicaulis, Erica ciliaris, Arnica montana subsp. atlantica, Drosera intermedia, Viola palustris, Pinguicula grandiflora, Carex echinata, Anagallis tenella, Molinia caerulea, Myrica gale. 

Subgrupo con Erica tetralix, le acompañan Juncus squarrosus, Juncus bulbosus.

 

Referencias: Mayor (inventarios inéditos,1995)

Referencias bibliográficas: Díaz González (1975) ; Fernández Prieto & col (1987) ; Lastra (1989).Localidades: El Estoupo (Luarca), Monte Xorro (Grado), Pico Aguilera (Grado), Penouta (Boal), Arroyo de Tabaza (Carreño), Cancienes (Corvera), Luces (Colunga). Altitud: de 100 a 800 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Anagallido -Juncion bulbosi Br.-Bl. 1967

 

2. VEGETACIÓN DE LAS AGUAS SALOBRES Y DE LAS PLAYAS

 

Es conveniente distinguir la vegetación marítima, que es la vegetación terrestre afectada más o menos profundamente por el mar, de la vegetación marina que vive en el mar. Nosotros vamos a considerar sólo la terrestre, que agrupamos en los siguientes apartados:

 

Saladares  marinos

Comprende zonas cenagosas formadas por arena y cieno en la zona intermareal protegida de las violentas acciones de las olas

 

Marismas salobres

Donde se mezcla el agua salada del mar con el agua de los ríos

 

Comunidades de las playas

Se sitúan en aquellas zonas que ocupan el limite superior de la playa, estando solamente azotadas por las mareas altas

Dunas

Comprende las formaciones de arena de las zonas costeras

 

Vegetación de los acantilados

Comprenden los roquedos fuera del azote de las mareas, pero sometidos a la salpicadura del agua salada

 

Bajo el punto de vista ecológico podemos distinguir dos grandes grupos de plantas costeras: halófilas y xerófilas

 

Se definen como plantas halófilas aquellas especies que pueden vivir en suelos con una alta concentración de sales, que se manifiesta en el aspecto carnoso o suculento de sus tallos y hojas.

 

Por plantas xerófilas, definimos aquellas especies que viven en zonas donde el agua es escasa y las obliga a adaptarse a estas condiciones de sequedad, mediante mecanismos que le impidan una mayor transpiración, como le sucede por ejemplo al «barrón «Ammophila arenaria,  en las dunas, que tiene los estomas protegidos en criptas

 

La mayoría de las plantas halófilas son perennes y a menudo desarrollan un extensivo rizoma leñoso; pero su rasgo más distintivo son sus hojas carnosas

 

Muchas xerófilas, tienen también hojas y tallos suculentos y algunas veces son espinosas, como le sucede al Eryngium maritimum. Las gramíneas tienen la particularidad de arrollarse  sus hojas en un estrecho tubo, cuando el tiempo es seco, lo que le permite regular su transpiración, de tal  forma, que cuando la humedad es abundante, se extienden (se desenrollan), haciéndose planas y dejando al aire libre sus estomas. Algunas especies, como la Armeria maritima, adoptan sus hojas la forma de roseta para protegerse de la sequedad, reduciendo la transpiración

 

Las especies pioneras que colonizan las dunas, pueden permanecer enterradas en el interior de la arena traída por el oleaje y formar brotes jóvenes cuando están bajo tierra, lo que les permite extenderse lateralmente.

 

Vegetación de los saladares marinos o marjales.

 

De toda la vegetación costera, los marjales, son el tipo más marítimo, que vamos a considerar, pues las plantas que crecen en las playas o en los acantilados pueden ocasionalmente estar sumergidas por cortos periodos de tiempo, durante las mareas o estar expuestas a la salpicadura del agua salada, pero los marjales están de forma permanente inundados por el agua del mar. Este es el factor que las diferencia de los demás hábitats, teniendo  como resultado, que su composición florística es de especies halófilas,  que están altamente especializadas a vivir en estos medios. Algunas de sus especies están amenazadas de extinción como Suaeda vera y Spartina maritima.

 

Existen ciertas afinidades florísticas y ecológicas entre la vegetación de los acantilados y las marismas por la dependencia de ambas de altas concentraciones de cloruro sódico

 

Comunidades de las playas

 

Comprende un grupo de especies  que crecen por encima del limite superior de la marea. Quizá las formaciones más características sean aquellas que se encuentran sobre la arena seca y en lo alto de las playas, presentándose bien ante las dunas o en  algunas ocasiones en la base de los acantilados.

 

El suelo de las comunidades de estas playas se nutre por los arrastres de las mareas (restos orgánicos compuestos fundamentalmente por algas marinas muertas), que son arrojados excepcionalmente en las pleamares, constituyendo el humus que servirá para el desarrollo de las plantas. El suelo contiene una considerable cantidad de sal y estas plantas pueden ser consideradas como halófilas, presentando formas suculentas.

 

Una característica de todos estos hábitats es que sufren periódicamente considerables disturbios; por ejemplo en tiempos de tempestad las plantas pueden ser desarraigadas de la arena y estar sometidas a los efectos de la inundación en las mareas altas. Las comunidades de estas playas son efímeras y algunas veces desaparecen por completo de un lugar

 

Todas las comunidades de las playas son muy abiertas y con grandes áreas libres que no han sido colonizadas. La mortalidad de estas plantas, puede ser extremadamente alta, pues cuando están en pleno periodo de germinación, un cambio inesperado puede rápidamente destruir toda la población. Tampoco la composición florística de estas comunidades abiertas permanece constante

 

Debido a que estos lugares se ven asiduamente concurridos por el hombre durante el periodo estival, sufren el aporte de compuestos nitrogenados, por lo que las podemos considerar como nitrohalófilas.

 

Este tipo de formación constituye el primer estado en la sucesión normal de la vegetación sobre la arena (psammoserie) que conduce al desarrollo de las dunas. Las plantas que crecen en suelos arenosos se les conoce con el nombre de Psamofilas (psamos significa arena y philos amigo).Así este tipo de comunidades son a la vez: Psamófilas ,halófilas y nitrófilas.

 

Dunas

 

Podemos distinguir tres tipos de dunas: primarias, secundarias y terciarias, en función de su grado de acercamiento o alejamiento del mar

 

Las dunas primarias forman una banda de vegetación que contacta con las comunidades de playa de Cakile maritima. Sobre pequeños montículos de arena se instala una comunidad, de escasa cobertura vegetal y con poca  diversidad de especies. El mar solo la cubre ocasionalmente, pero a pesar de ello su concentración en sales es bastante elevada.

 

Elymus farctus puede establecerse sobre arenas desnudas, actuando como planta colonizadora. Se observa que sus primeras hojas y tallos forman una pequeña roseta, extremadamente pegada a la superficie del suelo, más tarde los tallos tenderán a adoptar un hábito erecto cuando crecen. En estos medios, la arena es intensamente móvil,  pero la planta produce rápidamente un extensivo sistema de rizomas rastreros, los cuales traban la arena y tiene el poder de emitir nuevos brotes cuando llega a cubrirse por arena procedente de otros lugares.

 

Las dunas secundarias se forman sobre montículos de arena de cierta altura, expuestos al viento y fuera del alcance de las mareas.  Tiene formas muy irregulares, con altas cimas, hondonadas, ondulaciones con una pendiente suave en la ladera expuesta al viento y una caída escarpada en la opuesta. La vegetación es más densa que en el caso de las dunas primarias, y sus arenas, quedan  ya semifijadas. Como especie más significativa tenemos la Ammophila arenaria, el «barrón», que fija la arena mediante la emisión de rizomas muy ramificados.

 

La halofilia, es menor, debido al alejamiento de influjo marino directo y al lavado efectuado por la lluvia.

 

Las dunas terciarias, con arenas consolidadas, se sitúan detrás de las secundarias, en ellas el viento suele soplar con menor intensidad, por estar ya mas resguardadas. Al tener mas estabilidad las arenas y existir una mayor retención de agua, se forma ya una ligera capa de humus, que ayuda a consolidar el suelo. En estos hábitats, abundan especies sufruticosas como Helichrysum  stoechas.

 

Acantilados marinos

Comprenden las comunidades que se instalan en los roquedos marinos, que están sometidos a la salpicadura del agua del mar, bien por el oleaje o por la acción de los vientos; las especies que la integran reciben el nombre de aerohalófilas, estando su hábitat sometido a una fuerte concentración salina.

 

La vegetación que pueden soportar los acantilados, es muy diferente; dependiendo, de la naturaleza de la roca, de la inclinación, exposición y altitud sobre el nivel del mar. Los acantilados, que son casi perpendiculares y están hechos de materiales muy duros, apenas pueden albergar  vegetación sobre sus fisuras o grietas. Por otra parte, los roquedos formados de materiales muy blandos, en los que la superficie no es lo suficientemente estable para que las plantas puedan establecerse permanentemente, tampoco pueden ofrecer un buen asiento para la vegetación, estando por lo tanto prácticamente desnudos.

 

Muchas de las plantas que  se encuentran en las porciones bajas de los acantilados son halófilas, las cuales también pueden  vivir en los marjales y en las playas; pero  las porciones más altas, están ocupadas  por otro tipo de especies, existentes en las zonas del interior.

 

Cuando los acantilados se presentan completamente perpendiculares y las fisuras son muy escasas, la única vegetación existente es la liquénica.

 

Las rocas duras, como las cuarcitas, dejan poca posibilidad de existencia de fisuras para que se instale la flora, sin embargo, las pizarras y las calizas, ofrecen generalmente mayores posibilidades de colonización.

 

La falta de suficientes hendiduras en las rocas de los acantilados, no es el único obstáculo que tienen que vencer, existen además otros factores que deberán superar estas plantas para llegar a establecerse. El más importante de ellos es la continua exposición de estos hábitats a los vientos violentos. El primer efecto nocivo de esta exposición al viento es  la sequedad, que se acentúa con la pequeña cantidad de  suelo que existe en las fisuras de las rocas. Estas condiciones pueden hacer muy difícil la  instalación de plantas nuevas, debido a que ellas tienen que sufrir una profunda escasez de agua antes de que se hayan desarrollado plenamente las largas raíces capaces de suministrarla.

 

En días muy secos, algunas plantas que se desarrollan en buenas condiciones habitualmente, pueden marchitarse, a pesar de sus largas raíces.

 

La mayor parte de las especies que viven en las partes bajas de los acantilados son perennes y tienen raíces leñosas, que les sirven de sujeción frente a las fuertes ventiscas.

 

Los vientos son, también los responsables de proyectar el agua salada sobre los acantilados, de ahí que ellos , jueguen un papel  principal en el mantenimiento de la mayor concentración de sal, tanto en el suelo como en las fisuras.

 

Distinguiremos los siguientes grupos sociecológicos:

 

2.a   Grupo Sarcocornia fruticosa ‑ Inula crithmoides

Marismas del nivel superior, con inundaciones poco frecuentes.

 

Especies más significativas: Sarcocornia fruticosa, Inula crithmoides, Juncus maritimus, Limonium vulgare, Aster tripolium, Puccinellia maritima, Plantago maritima, Halimione portulacoides.

 

Referencias bibliográficas: Díaz González & Fernández Prieto (1994). Localidades :Ría de Villaviciosa.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Salicornion fruticosae Br.‑Bl. 1933.

 

 2.b Grupo Sarcocornia perennis ‑ Triglochin maritima

Marismas con suelos inundados frecuentemente en las pleamares

 

Especies más significativas: Sarcocornia perennis, Triglochin maritima, Halimione portulacoides, Puccinellia maritima, Limonium vulgare, Spergularia media subsp. angustata, Spartina maritima, Limonium humile, Frankenia laevis, Armeria maritima.

 

Referencias bibliográficas: Díaz González & Fernández Prieto (1994). Localidades: Litoral galaico ‑ asturiano.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Salicornion fruticosae Br.‑Bl. 1933.

 

 2.c  Grupo Salicornia ramosissima ‑ Suaeda maritima

Marismas con predominio de terófitos

 

Especies más significativas:Salicornia ramosissima, Suaeda maritima, Salicornia obscura, Spergularia salina,  Sarcocornia perennis, Aster tripolium, Halimione portulacoides, Armeria maritima, Limonium vulgare, Frankenia laevis, Spartina maritima.

 

Referencias bibliográficas: Díaz González & Fernández Prieto (1994). Localidades: Ría de Villaviciosa.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Salicornion europaeo ‑ ramosissimae Géhu & Géhu‑ Franck 1984

 

2.d   Grupo Juncus gerardi ‑ Carex extensa

Juncales halófilos, periódicamente inundados por las pleamares

 

Especies más significativas: Juncus gerardi,  Carex extensa, Samolus valerandi, Juncus maritimus, Triglochin maritimus, Glaux maritima,  Armeria maritima, Plantago maritima, Parapholis strigosa,  Limonium vulgare, Festuca rubra subsp. pruinosa.

 

Referencias bibliográficas: Díaz González (1975).Localidades: Navia, Castropol, Tapia de Casariego, Luarca.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Juncion maritimi Br.‑Bl. 1931

 

 2.e  Grupo Oenanthe lachenali ‑Apium graveolens

Juncales halófilos muy anegados

 

Especies más significativas: Oenanthe lachenalii, Apium graveolens, Glaux maritima, Juncus maritimus, ,Plantago maritima, Cotula coronopifolia, Triglochin maritima, Armeria maritima, Cochlearia aestuaria, Parapholis strigosa, Galium palustre, Aster tripolium.  

 

Referencias bibliográficas: Díaz González (1975).Localidades: Castropol, Navia, Luarca.

Correspondencia fitosociológica: Alianza  Juncion maritimi Br.‑Bl. 1931

 

 2.f  Grupo Elymus pycnanthus‑ Atriplex prostrata

Comunidades halófilas enriquecidas con sustancias nitrogenadas.

 

Especies más significativas: Elymus pycnanthus, Atriplex prostrata, Matricaria maritima, Aster tripolium, Juncus maritimus , Armeria maritima, Beta maritima.

 

Referencias bibliográficas: Díaz González (1975). Localidades: Navia, EL Franco, Luarca, Castropol, Tapia.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Agropyrion pycnanthi J.‑M. Géhu 1968

 

2.g   Grupo Cakile maritima ‑ Salsola kali

Comunidades de playa abiertas, formadas por terófitos de exigencias halonitrófilas

 

Especies más significativas: Cakile maritima, Salsola kali, Polygonum maritimum, Honkenya peploides, Euphorbia peplis, Euphorbia polygonipholia, Raphanus raphanistrum subsp. maritimus, Beta vulgaris subsp. maritima, Glaucium flavum, Atriplex prostrata, Matricaria maritima.

 

Referencias bibliográficas: Mayor & col. (1974) Díaz González (1975); Díaz González  & Navarro (1978) Localidades: Navia, Luarca, Tapia de Casiariego, El Franco, Castropol, Castrillón, Gozón.

Correspondencia fitosociólogica: Alianza Salsolo kali ‑ Honckenion peploides  Tüxen 1950.

2.h  Grupo Elymus farctus subsp. boreatlanticus ‑ Calystegia soldanella

Dunas primarias móviles o embrionarias 

 

Especies más significativas: Elymus farctus  subsp. boreatlanticus, Calystegia soldanella, Honkenya peploides , Eryngium maritimum, Carex arenaria, Aetheorhiza bulbosa, Euphorbia paralias.

 

Referencias bibliográficas: Mayor & col.( 1974) Díaz González (1975);Díaz González & Navarro (1978) . Localidades: Luarca, Castropol, Navia, Tapia de Casariego, Castrillón,  Gozón.

Correspondencia fitosociólogica: Alianza Agropyro-Honkenyion peploidis R. Tx. ap. Br.-Bl. et R. Tx. 1952

 

2.i Grupo Ammophila arenaria ‑ Euphorbia paralias

Dunas secundarias semifijas, dominadas por el barrón

 

Especies más significativas: Ammophila arenaria, Euphorbia paralias, Otanthus maritimus, Pancratium maritimum, Medicago marina, Malcolmia littorea, Festuca juncifolia, Lagurus ovatus, Aetheorhiza bulbosa, Medicago littoralis, Honkenya peploides, Euphorbia portlandica, Eryngium maritimum, Calystegia soldanella.

 

Referencias bibliográficas: Mayor & col. (1974); Díaz González (1975); Gutiérrez Villarías & Homet (1982). Localidades: Navia, Luarca, Tapia de Casariego, Castropol, Gozón

Correspondencia fitosociólogica: Alianza Ammophilion arenariae ( Br.‑Bl. 33) Tx. 55

 

2.j Grupo Crucianella maritima ‑ Festuca vasconcensis

Dunas terciarias, grises, estabilizadas

 

Especies más significativas: Crucianella maritima, Festuca vasconcensis, Ammophila arenaria, Andryala integrifolia, Asperula occidentalis, Lagurus ovatus, Herniaria ciliolata, Koeleria glauca, Malcolmia littorea, Reichardia gaditana ,Carex arenaria, Medicago marina, Vulpia bromoides, Euphorbia portlandica, Helichrysum stoechas.

 

Referencias bibliográficas: Mayor & col.(1974);Díaz González & Navarro (1978); Gutiérrez Villarias & Homet (1982).Localidades: Castrillón, Gozón.

Correspondencia fitosociólogica: Alianza Euphorbio ‑ Helichrysion stoechidis J.‑M. Géhu & R. Tx. ex Sissingh 1974

 

2. k  Grupo Spergularia rupicola- Angelica pachycarpa

Comunidades de los acantilados marinos sobre sustrato silicio

 

Especies más significativas: Spergularia rupicola, Angelica pachycarpa, Crithmum maritimum, Silene uniflora, Daucus carota subsp. gummifer, Festuca rubra subsp. pruinosa, Plantago maritima, Inula crithmoides, Asplenium marinum, Cochlearia danica, Armeria maritima, Rumex acetosa subsp. biformis, Koeleria glauca, Plantago coronopus, Limonium binervosum.

 

Referencias bibliográficas: Mayor & col.(1974), Díaz González (1975), Fernández Prieto & Loidi (1984). Localidades: Castropol, Tapia de Casariego, Luarca, Navia, Cudillero, Gozón, El Franco,

Correspondencia fitosociológica: Alianza Crithmo ‑ Armerion J.M. Géhu 1968.

 

 2.l Grupo Limonium binervosum

Comunidades de acantilados marinos sobre sustrato calizo.

 

Especies más significativas: Limonium binervosum, Crithmum maritimum, Inula crithmoides, Festuca rubra subsp. pruinosa, Plantago maritima, Daucus carota subsp. gummifer, Silene uniflora, Asplenium marinum, Frankenia laevis ,Koeleria glauca, Euphorbia portlandica, Armeria maritima, Schoenus nigricans.

 

Refrencias bibliográficas: Mayor y col.(1974), Fernández Prieto &  Loidi (1984).Localidades: Castrillón, Llanes.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Crithmo-Armerion J.M Géhu 1968

 

2.m Grupo Sagina maritima‑ Cochlearia danica

Comunidades aerohalófilas y nitrófilas de los acantilados marinos

 

Especies más significativas: Sagina maritima, Cochlearia danica, Desmazeria marina, Spergularia rupicola, Silene uniflora, Plantago coronopus, Sedum anglicum.

 

Bibliografía: Díaz González & Fernández Prieto (1994).Localidades: Luarca, Cudillero.

Correspondencia fitosociólogica: Alianza Saginion maritimae Westhoff, Van Leeuwen & Adriani 1962.

 

 

3. VEGETACION HERBACEA DE LUGARES FRECUENTEMENTE       ALTERADOS

 

En los terrenos cultivados y junto a las viviendas, el hombre ha aniquilado prácticamente toda la vegetación natural o cuasinatural, siendo reemplazada por comunidades antropógenas completamente nuevas. En los campos, plantaciones y huertos se han constituido poblaciones de malas hierbas  que compiten con los vegetales cultivados. En los bordes de caminos, terraplenes, depósito de escombro y basura se forman herbazales ruderales.

En los campos de cultivo no sólo existen las especies útiles que el hombre sostiene, sino también gran número de malas hierbas que prosperan en ellos a pesar de todos los esfuerzos que se hacen para eliminarlas. La vegetación ruderal (de ruinas, escombros, solares, caminos, etc.) y arvense (de las tierras cultivadas) requiere para su desarrollo, que los suelos sean ricos en compuestos nitrogenados solubles (nitratos, sales amónicas)  que la planta pueda asimilar. La vecindad del hombre y sus animales determina siempre un enriquecimiento  del suelo en tales compuestos  que resultan de la descomposición de la materia orgánica , ello explica por qué la instalación del hombre en nuevas localidades va sin excepción seguida de la penetración de todo un cortejo de malas hierbas.

 

Los vegetales arbóreos y arbustivos suelen quedar excluidos de las comunidades ruderales y arvenses, resultan particularmente favorecidas las especies anuales de vida corta, las plantas con órganos subterráneos persistentes  y aquellas que se multiplican fácilmente por vía vegetativa.

 

Es natural que la vegetación ruderal en su forma actual, muy reciente en el tiempo, expuesta permanentemente al capricho del hombre, presente un grado de irregularidad  muy superior al que muestran las grandes asociaciones clímax, que han alcanzado su equilibrio  a lo largo de millones de años.

 

A diferencia de lo que sucede en los bosques naturales, las comunidades ruderales y arvenses están llenas de especies adventicias, indígenas de países  remotos – América, Australia, etc.  que el hombre ha introducido.

 

Ellenberg (1988) , teniendo en cuenta los cambios históricos  que ha sufrido la flora, a través de los tiempos, establece  una  ordenación cronológica, respecto a la  época de aparición de las plantas ruderales que viven en las áreas urbanas de Berlín. Así, distingue: 1ª. Nativas, comprenden aquellas plantas que han formado parte de la flora Europea  antes que se dejara sentir la influencia del hombre como son: Urtica dioica, Rumex obtusifolius, Stellaria media, Chelidonium majus, Galeopsis tetrahit, Verbascum thapsus, Artemisia vulgaris, Carduus nutans, Lapsana communis; 2ª. Arqueófitas, plantas que el hombre ha introducido, pero desde tiempos antiguos, como son: Bromus sterilis, Hordeum murinum, Urtica urens, Chenopodium polyspermum, Ballota nigra; .3ª Neófitas, plantas de introducción reciente, que han sido favorecidas por el aumento del tráfico, como son :Oenothera biennis, Lactuca serriola, Reseda lutea entre otras.En  las áreas urbanizadas de Oviedo, se puede encontrar un fenómeno paralelo al sucedido en Berlín, respecto a la invasión de especies ruderales.

 

Las malas hierbas de los sembrados y viñedos, para poder sobrevivir en los campos arados, deben poseer los siguientes atributos: a) si es terófito de corta vida, debe desarrollarse rápidamente, desde la germinación a la fructificación, b) debe ser tolerante a la sombra por un cierto tiempo, c) si es perenne debe ser capaz de regenerarse fácilmente, si se le producen daños  mecánicos cuando la tierra ha sido removida.

 

Ellenberg(1950), ha dividido todas las malas hierbas de los cultivos, tanto terófitos como hemicriptófitos y geófitos,en cuatro grupos dependiendo de la época del año en que sus hojas están en periodo de asimilación:

 

f  Plantas de primavera ‑ todo su crecimiento, hojas y flores,  tiene lugar en primavera, y hacia la mitad de verano mueren, como Ornithogalum umbellatum.

 

v   verdes desde la primavera ‑ germinan y producen sus tallos en la primavera, pero se mantienen verdes a lo largo de todo el año, llevando acabo su asimilación en otoño, como Chenopodium album, Elymus repens.

 

s   Verdes en verano ‑ terófitos que no germinan hasta entrada la primavera o al principio del verano y a lo largo del invierno producen semillas, como las especies de los géneros Setaria, Panicum  y Solanum.

 

w  Invernantes ‑ terófitos que resisten el invierno en iguales condiciones que el verano, como Stellaria media, Capsella bursa‑pastoris, Senecio vulgaris.

 

Dentro del apartado de vegetación herbácea de lugares frecuentemente alterados, distinguiremos los siguientes grupos  socioecológicos:

 

3.a  Grupo Lolium perenne – Plantago major

Céspedes húmedos, nitrófilos, pisoteados, de los bordes de caminos.

 

Especies más significativas: Lolium perenne, Plantago major, Polygonum aviculare, Poa annua, Potentilla reptans, Coronopus didymus, Verbena officinalis, Plantago lanceolata, Bellis perennis, Polypogon viridis.

 

Referencias bibliográficas:  Navarro (1974); Díaz González (1975); Fernández Prieto (1981).Localidades: Somiedo, Luarca, El Franco, Navia, Castropol, Morcín, Quirós .Altitud : de 20 a 1250 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza  Lolio-Plataginion maioris Sissingh 1969

 

3.b  Grupo Plantago coronopus ‑ Trifolium fragiferum

Praderas perennes fuertemente pisoteadas del piso colino

 

Especies más significativas: Plantago coronopus, Trifolium fragiferum, Cynodon dactylon, Plantago lanceolata, Polygonum aviculare, Prunella vulgaris, Potentilla reptans.

 

Referencias bibliográficas: Díaz González (1975).Localidades: Castropol, Navia. Altitud: 20 m.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Trifolio fragiferi ‑ Cynodontion dactyli Br.- Bl. & O. Bolós 1958

 

3.c      Grupo Potentilla reptans – Mentha suaveolens

Herbazales de suelos fangosos, fuertemente nitrificados, generalmente compactados por el pisoteo del ganado

Especies más significativas: Potentilla reptans, Mentha suaveolens, Rumex crispus, Elymus repens, Ranunculus repens, Carex hirta, Juncus inflexus, Plantago major, Trifolium fragiferum, Polygonum persicaria, Cyperus longussubsp. badius, Poa annua, Mentha aquatica, Pulicaria dysenterica.

 

Referencias bibliográficas: Navarro(1974) ; Díaz González (1975).Localidades : Quirós, Castropol, Navia. Altitud: de  20 a 280 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza  Agropyro-Rumicion crispi  Nordhagen 1940.

 

 3.d      Grupo Urtica dioica – Sambucus ebulus

Comunidades  ruderales de altas hierbas, en su mayoría perennes, de suelos  húmedos

 

Especies más significativas: Urtica dioica, Sambucus ebulus, Galium aparine, Conium maculatum, Lapsana communis, Dipsacus sylvestris, Malva sylvestris, Hordeum murinum, Ballota nigra subsp. foetida, Marrubium vulgare, Cirsium vulgare, Foeniculum vulgare, Verbena officinalis, Geranium pyrenaicum.   

 

Referencias bibliográficas: Navarro (1974) ; Fernández Prieto (1981) ; Nava (1988)

Localidades: Quirós, Morcín, Somiedo,Picos de Europa. Altitud: de 250 a 2150 m

Correspondencia fitosociológica:   Alianza   Arction lappae Tüxen (1937) 1950.

 

3.e      Grupo  Chenopodium bonus-henricus –  Senecio duriaei

Herbazales nitrófilos de la alta montaña propia de lugares frecuentados por el ganado

 

Especies más significativas: Chenopodium bonus-henricus, Senecio duriaei, Astragalus depressus, Lamium album, Anthriscus caucalis ,Geranium dissectum, Urtica dioica, Sisymbrium chrysanthum, Capsella bursa-pastoris, Malva sylvestris, Gagea fistulosa, Poa annua, Veronica serpyllifolia, Arctium minus.

 

Referéncias bibliográficas: Navarro (1974) ; Fernández Prieto (1981).Localidades:  Quirós, Somiedo. Altitudes: de 1540 a 1760 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza  Arction lappae  Tüxen (1937) 1950.

 

3.f      Grupo  Sisymbrium officinale  –  Hordeum murinum 

Comunidades ruderales nitrófilas de las escombreras

 

Especies más significativas: Sisymbrium officinale, Hordeum murinum, Conyza canadienses, Sisymbrium chrysanthum, Hirschfeldia incana, Urtica dioica, Polygonum aviculare, Verbena officinalis, Erodium cicutarium, Lapsana communis, Coronopus didymus, Capsella bursa-pastoris, Galactites tomentosa, Bromus sterilis, Bromus hordeaceus.

 

Referéncias bibliográficas: Navarro(1974) ; Díaz González (1975).Localidades: Lena, Quirós, Luarca, Navia, Tapia de Casariego, Castropol.  Altitud : de 20 a 420 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Sisymbrion officinalis Tüxen, Lohmeyer & Preisingh in Tüxen 1950

 

3.g     Grupo  Fallopia convolvulus – Chenopodium polyspermum

Comunidades de malas hierbas hortenses sobre suelos fértiles y abonados

 

Especies más significativas: Fallopia convolvulus, Chenopodium polyspermum, Veronica persica, Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Sonchus oleraceus, Lamium purpureum, Senecio vulgaris, Polygonum persicaria, Anagallis arvensis, Convolvulus arvensis, Oxalis corniculata, Thlaspi arvensis, Euphorbia helioscopia, Stellaria media.

 

Referencias bibliográficas: Navarro (1974) ; Díaz González (1975).Localidades:  Lena, Morcín, Quirós, Luarca, Tapia de Casariego, Cudillero, Navia, Castropol, El Franco.Altitud: de 30 a 930 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Polygono convolvuli – Chenopodion polyspermi W. Koch ex Sissingh 1946 em. Müller & Oberdorfer 1983.

 

3.h  Grupo Fumaria capreolata ‑ Mercuriales annua

Comunidades arvenses de desarrollo primaveral en los territorios colinos

 

Especies más significativas: Fumaria capreolata, Mercurialis annua, Senecio vulgaris, Geranium dissectum,  Veronica persica, Urtica membranacea, Lamium hybridum, Cardamine hirsuta, Stachys arvensis, Euphorbia helioscopia, Cerastium glomeratum, Coleostephus myconis, Geranium molle.

 

Referencias bibliográficas: Aedo & col. (1986).Localidades :Gijón, Cudillero, Luarca, Navia, Tapia de Casariego, Arriondas, Colunga,Villaviciosa, Oviedo. Altitud :  de 20 a 200 m

Correspondencia fitosociológica: Polygono convolvuli ‑Chenopodion polyspermi W.Koch. ex Sissingh 1946 em. Müller & Oberdorfer 1983

 

3.i  Grupo Anthoxantum aristatum ‑Arnoseris minima

Comunidades terofíticas de los cultivos de cereales

 

Especies más significativas: Anthoxanthum aristatum, Arnoseris minima, Linaria elegans, Campanula lusitanica, Aphanes inexpectata,Chamaemelum mixtum, Scleranthus annuus, Logfia arvensis, Anthemis arvensis, Sedum arenarium, Veronica arvensis, Spergula arvensis.

 

Referencias bibliográficas: Penas & col.(1988).Localidades: San Martín de los Oscos, Grandas de  Salime. Altitud: de 650 a 680 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Scleranthion annui Kruseman & Vlieger 1939

 

3.j  Grupo Chamomilla suaveolens ‑Coronopus didymus

Comunidades de desarrollo estival sobre suelos muy pisoteados

 

Especies más significativas:Chamomilla suaveolens, Coronopus didymus, Polygonum arenastrum, Poa annua, Polycarpon tetraphyllum, Sagina apetala, Spergularia rubra, Coronopus squamatus, Plantago coronopus.

 

Referencias bibliográficas: Herrera & col. (1988).Localidades: Somiedo, Oviedo, Piloña.

Altitud: de 200 a 800 m.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Polygonion avicularis Br.‑Bl. 1931.

 

4. VEGETACION DE LOS ROQUEDOS, PEDREGALES, CESPEDES y MATORRALES DE LA ALTA MONTAÑA

 

Roquedos

 

Debido a las dificultades que existen  para que los vegetales prosperen en los paredones rocosos, son  muy pocas las  especies que se adaptan a vivir en ellos. De tal forma, que si se les examina a cierta distancia dan  a  veces la impresión de estar casi desnudos. Por el contrario, si nos  aproximamos a una de estas formaciones rocosas, veremos todo un  conjunto de diferentes especies, a veces muy raras y escasas, que  han constituido durante mucho tiempo uno de los objetivos del  botánico ávido de cosas nuevas.

 

La vida vegetal que se sirve de los recursos mas  sorprendentes para adaptarse a toda clase de medios  ecológicos, lucha también por la conquista de estos hábitats  inhóspitos.

 

Sobre la roca lisa no pueden arraigar las plantas  superiores, pero sí son capaces de hacerlo los líquenes, siendo  por lo tanto los primeros colonizadores. Las plantas superiores necesitan de las fisuras ó  pequeños rellanos (donde se llega a formar un suelo xérico)  para fijar sus raíces. Una vez instalados en tan singulares  hábitats, pueden desarrollarse cómodamente debido a las  dificultades de acceso de los animales y sin los peligros de la  acción destructora del hombre.

 

Algunas  algas y muchos líquenes, son capaces de establecerse, justamente sobre la superficie desnuda de las rocas. Los líquenes pueden penetrar en las pequeñas rendijas con sus rizoides y sujetarse de forma fija, así, han sido llamados rizolitófitos para distinguirlos de los exolitófitos, como son las algas que se adhieren a la superficie. Algunas algas, particularmente las cianofíceas, pueden penetrar algunos milímetros de profundidad en la superficie de la roca caliza, disolviendo el carbonato, viviendo así como endolitófitas.

 

Mientras que ciertas algas y líquenes pueden prosperar fácilmente sobre roca desnuda, los musgos y las plantas superiores necesitan  una capa de humus y de tierra fina para poder establecerse; considerándose entonces  cómo chomófitos (plantas de detritus) en sensu lato. Este material fino puede haber caído de los suelos que existen en las zonas superiores, o a través  de un largo periodo de tiempo, se puede haber edificado una ligera capa  de suelo por el acumulo de residuos de polvo, tanto de naturaleza orgánica como inorgánica. Dependiendo si el material fino descansa bien en los escalones  de la roca  o bien en las grietas, las plantas vasculares que ocupan estos hábitats reciben el nombre de chomófitas en sensu strictu o casmófitas (plantas de fisuras) respectivamente.

 

Tanto sobre rocas calcáreas, como  sobre rocas cristalinas, el humus contenido en las rendijas, es la casa de numerosos animales que se alimentan de los detritus, tales como larva de insectos y gusanos que proporcionan un suelo  fértil

 

Afortunadamente las comunidades rupícolas, son unos de los  pocos hábitats que han permanecido casi intactos y se presentan  a nuestros ojos tal y como eran antes de que la naturaleza  fuese dominada por el hombre.

 

Las plantas  que viven en los  roquedos crecen generalmente aisladas y al no tener que  competir con otros vegetales, están muy poco preparadas para la  lucha. Raramente abandonan su hábitat natural para colonizar  otros medios, a no ser que se trate de comunidades abiertas. No  obstante tienen que adquirir un elevado grado de especialización para poder afrontar la hostilidad del clima y  la pobreza del suelo. Privadas del abrigo de la nieve, tienen que soportar las fuertes heladas y las altas temperaturas de los  días soleados; la oscilación de la temperatura en un solo día  puede superar los 40 grados.

 

La  tierra   fina   que   se  acumula en   las  grietas   de las rocas   retiene   con   avidez el agua de  lluvia, pero en tiempos secos el grado de humedad llega a ser  ínfimo. Por eso, las plantas rupícolas, excepto las que crecen en  las rocas siempre húmedas ó umbrófilas, presentan estructuras  morfológicas especiales para defenderse de la sequía: hojas  carnosas que almacenan agua (Sedum),aparato radicular muy  desarrollado que se introduce por las ranuras en busca de la  humedad, pelos especiales y secreciones viscosas que disminuyen  la transpiración.

 

Las plantas que no disponen de estos mecanismos defensores contra la sequía y son capaces de soportar un alto grado de  deshidratación sin sucumbir, son las llamadas plantas  «poiquilohidras» que, durante la época de sequedad, reducen el  contenido de agua por debajo del 25%, elevando  considerablemente la presión osmótica de su jugo celular. Como consecuencia de ello, las hojas suelen enrrollarse y se tornan rígidas   y frágiles. En estas condiciones pueden las plantas soportar  largas temporadas de sequedad, pero en cuanto llueve se hidratan  rápidamente, recobrando la vitalidad, como les sucede a algunos  helechos de los roquedos.

 

A las condiciones climáticas relativamente adversas que  reinan en un hábitat rupestre, hay que añadir la escasez de  suelo y por lo tanto de elementos nutritivos.

 

Debido a sus exigencias ecológicas, las plantas rupícolas  muestran por lo general una notable amplitud en su distribución  altitudinal, y por lo tanto, no sirven para caracterizar los  diferentes pisos de vegetación.

 

La relativa independencia de las formaciones rupícolas  respecto del clima, ha hecho que los grandes cambios ocurridos  en los últimos períodos geológicos hayan tenido poca influencia  sobre ellas. Las glaciaciones cuaternarias debieron provocar ciertas  migraciones altitudinales y un relativo empobrecimiento de esta  vegetación, pero todavía se conserva un fondo florístico  inalterado. De aquí el gran interés que supone el estudio de la  flora rupícola, ya que nos puede servir para tratar de  reconstruir los hechos fitogeográficos del pasado.

 

Entre las especies rupícolas destacan sobre todo las  pertenecientes al género Saxifraga (Saxum: piedra y Frangere: quebrantar) ya que se le atribuye la propiedad de  romper las piedras. Las especies que son capaces de vivir en las fisuras se  llaman  casmófitas

 

Pedregales

Las plantas que viven en las comunidades pedregosas se  llaman glerícolas, estando ubicadas, bien sobre fragmentos de  gran tamaño y peso, bien entre pequeños trozos muy movedizos.

 

En los pedregales de la alta montaña, la vida es regida por  numerosos factores que se pueden clasificar en dos categorías: 1ª Los factores generales, como pueden ser los grandes  componentes del clima local y 2ª Los factores intrínsecos ó factores peculiares del medio, como  son: la gravedad y el grado de pendiente, la morfología del relieve que domina en la estación, el tamaño de los bloques que  componen las pedreras,  y el grado de profundidad a que pueden enraizar los vegetales.

 

La exposición,  la pendiente y los vientos  dominantes, son los tres elementos responsables en mayor ó menor  grado de la permanencia de la nieve sobre las gleras y por lo  tanto, condicionan la duración del periodo vegetativo de su  flora. Por otro lado, la nieve que retiene las pequeñas  partículas ó polvo atmosférico arrastrado por el viento, cuando  se funde, todo ese material (mineral y orgánico) se incorpora a  los pedregales, contribuyendo a la formación y enriquecimiento  del suelo.

 

El principal problema que han de afrontar las plantas  glerícolas, proviene de la inestabilidad del terreno que estará condicionado al tamaño de los trozos de roca y a la pendiente  que tenga la montaña. Las gleras típicas son siempre móviles y  están sometidas a un movimiento de descenso discontinuo e  irregular; normalmente los fragmentos más gruesos tenderán a  acumularse en las zonas más bajas mientras que en la zona  superior estarán los menos voluminosos.

 

Para poder afrontar la inestabilidad del terreno, este tipo  de especies presenta diversos medios de adaptación que suele  consistir especialmente en un desarrollo extraordinario del  aparato subterráneo. Así, suelen poseer un eje radicular muy  largo y grueso que atraviesa las capas de piedra superficiales  y movedizas penetrando en las zonas más profundas y estables.

 

Las comunidades sobre rocas y pedregales están principalmente formadas por plantas con altos requerimientos de luz; si tuvieran que competir en ambiente mas cerrados, con un crecimiento denso, no serían capaces de germinar en esos sustratos. Han sido consideradas estas  comunidades que ocupan los terrenos rocosos, como «refugios» que les garantizan la existencia.

 

Todas las plantas de los pedregales, deben tener muy buenos medios de dispersión que les permitan alcanzar sus restringidos lugares de crecimiento. Se acepta que la mayoría de las especies, producen muchas semillas, a pesar del corto periodo de crecimiento, y muchas de ellas son dispersas por el viento.

 

Para la ordenación de este tipo de comunidades, al igual  que sucede con los casmófitos, se pueden establecer dos grupos  teniendo en cuenta la naturaleza de la roca, bien sea caliza ó  ácida. Pero Baudiere y Bonet (1963) han insistido en la hipótesis, de  que la naturaleza  química del sustrato apenas tiene  repercusión sobre la vegetación de las gleras y opinan que los factores principales que regulan la composición florística de  estas comunidades, son la movilidad más ó menos grande de estos  pedregales y la forma y medida de los materiales que las  integran.

 

Así podemos dividir las comunidades glerícolas en: las que se asientan sobre sustratos muy móviles y las que lo hacen  sobre pedregales poco inestables ó en vías de fijación. Las  gleras muy móviles estarán caracterizadas por presentar plantas  con raíces profundas, rizomas muy ramificados  y periodo  de  vida  corta. En las  gleras poco móviles, las  comunidades que se forman estarán condicionadas por los  siguientes factores ecológicos: tamaño de los bloques, grado de  consolidación del pedregal, condiciones  climáticas locales y  propiedades químicas del suelo.

 

Existen una serie de etapas sucesivas en la evolución y  dinamismo de la vegetación de un pedregal. Así, desde los estados  pioneros de la colonización por la flora de las rocas desnudas y  movedizas, se pasa a una progresiva fijación del medio hasta  que finalmente  se instala una comunidad pascícola, el césped  empraizado.

……..

Céspedes y matorrales de la alta montaña

La Alta Montaña se caracteriza, debido a las condiciones  climáticas, por la ausencia del bosque, estando el paisaje  formado por matorrales y pastizales.

 

Los pastizales caracterizados por su gran variedad  florística y ecológica, pueden formar «céspedes continuos» con  una cobertura de suelo casi total sobre suelos profundos, entre  los que destacan los típicos «cervunales», semejantes a los que  existen en las montañas centroeuropeas. Sin embargo en la Cordillera Cantabrica debido a la continentalidad del clima y la influencia  mediterránea,  también son abundantes los «céspedes  discontinuos», que los definíamos  (M. Mayor y col. 1983): como un tipo de comunidad abierta sobre suelos esqueléticos,  litosuelos (protoranker,protorendsina), donde la sequedad estival no permite la edificación de un tapiz vegetal continuo y fuertemente humificado; y en los que se manifiesta de forma intensa los fenómenos periglaciares (solifluxión y crioturbación). Dichas condiciones específicas hacen que los taxones que las componen, aunque pertenecen a fondos florísticos diferentes presenten una morfología comparable, que se traduce en la adopción de aspecto almohadillado (espinoso ó no)de algunos de sus géneros (Astragalus, Genista, Erinacea, Erodium) que alternan con gramíneas xerófilas cespitosas, dejando zonas desnudas en el suelo.

 

En la Alta Montaña existen una serie de factores  ecológicos, condicionados por la altitud como son: la  temperatura, humedad atmosférica, viento y las radiaciones  solares, que limitan las posibilidades de crecimiento de la  flora de los pisos inferiores, incapaz de resistir tan profundos  cambios. Son las rigurosas condiciones invernales, con los fríos  intensos y la abundancia de las nieves, lo que selecciona las  especies capaces de sobrevivir en la Alta Montaña. Otro factor  limitante, es la oscilación de la temperatura entre el día y la  noche; tal vez sea ésta una de las causas fundamentales que  impide el desarrollo del bosque.

 

El viento que en la Alta Montaña suele ser muy  intenso,  tiene sus consecuencias sobre la vegetación, sometiendo a las plantas a una intensa evaporación y transpiración. Por eso, no son raras en estas zonas las plantas xerófilas, es decir, aquellas que se muestran adaptadas a un clima árido, como lo ponen de manifiesto sus partes lignificadas y sus hojas   endurecidas (coriáceas) ó muy reducidas con pilosidad abundante.

 

Un fenómeno que está condicionado por el  viento y que tiene una influencia enorme sobre la vegetación de la Alta Montaña es la irregular distribución de la nieve. La permanencia de una cobertura de nieve sobre la vegetación, en todo el invierno y parte de la primavera influye sobre la  fisiología de las plantas y explica algunos de sus rasgos  morfológicos. Los efectos que la nieve ejerce sobre las plantas  son muy diversos, algunos claramente negativos, pero en  compensación, la acción protectora de la cobertura es  fundamental.Cuando la nieve permanece por largo tiempo,la  vegetación que resiste debajo de ella es muy restrictiva,  a veces  el suelo, queda al descubierto solo unos pocos días,lo que  sirve para que las plantas florezcan y completen su ciclo  biológico de forma rápida.

 

Una característica de las plantas que crecen en las cumbres  de las altas montañas es el acortamiento de su periodo de  crecimiento.

 

El relativo número de caméfitos (plantas que poseen las  yemas entre 25 cm. y 50 cm. del nivel del suelo) está  íntimamente relacionado con el hecho de que el suelo está  cubierto de nieve durante casi todo el invierno, la primavera e  incluso la mitad del verano.  Mientras dura esta protección  nival, la temperatura del suelo se mantiene constante, alrededor  de  0 grados,  por lo tanto, la vegetación ya no está sometida a los cambios bruscos de hielo y deshielo.

 

Se aprecia en las plantas de las montañas, que los órganos  subterráneos alcanzan un gran desarrollo, mientras que las  partes aéreas quedan por el contrario muy reducidas. En  contraste con las modestas dimensiones de los tallos y de las  hojas, las flores e inflorescencias suelen ser exageradamente  grandes y los tonos de coloración muy vivos.

 

Los cambios bruscos de temperatura  a que se ven sometidos los suelos de las altas montañas, hacen que se hielen con el frío y se deshielen con el calor, de forma repetitiva; como consecuencia de ello, llegan a producirse movimientos de sus capas que afectan a la vegetación, desenraizándola y produciendo las llamadas «pistas de ganado», verdaderos peldaños que siguiendo las curvas de nivel, escalonan las laderas inclinadas.

 

En la época de reposo de los vegetales, los desplazamientos de los minerales ladera abajo, provocan un enterramiento parcial de sus matas, lo que las obliga a desarrollarse lateralmente, adoptando el aspecto de guirnaldas.

 

Esta disposición escalonada de los céspedes en las vertientes, solo es posible cuando los vegetales que las colonizan tienen un sistema radicular fasciculado que les permite inmovilizar una porción importante del medio edáfico. Por el contrario, las plantas que tienen raíces de tipo pivotante ó débilmente ramificadas, no son capaces de edificar tales graderías

 

Los vegetales dotados de este tipo de raíces en fascículos, tiene un interés enorme  como protectores contra la erosión, ya que a ellos se debe la fijación y estabilización de los pastizales de las vertientes. Así las especies del género Festuca (F. indigesta, F. eskia) son buenos testigos de estos procesos  proteccionistas. Al ser capaces de retoñar, produciendo raíces  adventicias al nivel de las innovaciones enterradas, dan lugar a numerosos cepellones, afianzándose en el suelo.

 

Braun‑Blanquet (1948) comenta respecto a Festuca eskia, que actúa como consolidadora de las pendientes, y sin ella las cumbres de las montañas silíceas serían desérticas.

 

Las crestas venteadas de las altas montañas, acusan la severidad del microclima, caracterizado por las bajas temperaturas invernales y la desaparición de la nieve caída como consecuencia de los vientos intensos. Como respuesta ecológica a estas específicas condiciones, las plantas adoptan el aspecto pulvinular, formando almohadillas muy compactas estrechamente aplicadas al sustrato.

 

Los tasas más frecuentes que adoptan estas formas pulvinulares  pertenecen  a las familias Cariofiláceas y Saxifragáceas. Citaremos como ejemplos: la especie oromediterranea  Arenaria aggregata subsp. cantabrica y las boreoalpinas Silene acaulis y Minuartia sedoides; estas dos últimas son las más productoras de materia orgánica bajo la cobertura del pulvínulo.

 

Por su interés ecológico y endémico, vamos  hacer algunas consideraciones sobre los pastizales  con Festuca hystrix y Festuca burnatii en la Cordillera Cantábrica.

 

Mayor & col.(1982) hicieron un análisis de los diferentes hábitats en que se halla F. hystrix en los principales macizos montañosos ibéricos, y observaron que tiene preferencia por los céspedes discontinuos sobre sustrato calizo, con un grado de cobertura que oscila entre el  60 y el 80%, pudiendo situarse tanto en las laderas escalonadas, como en las superficies planas de las parameras con fuerte sopladura del viento.

 

En la Cordillera Cantábrica ocupan dos niveles altitudinales, que en realidad responden a microhabitats afines.En el piso superior de los Picos de Europa (2200 m) F. hystrix forma parte de los céspedes discontinuos, espinosos o no, asociándose con el endemismo Genista legionensis y otras especies propias del piso oromediterraneo, como Androsace villosa, Galium pyrenaicum, Sedum atratum, Arenaria purpurascens, Carex sempervirens, Oxytropis pyrenaica, Helictotrichon sedenensis y Globularia repens.

 

En la vertiente meriodional de la Cordillera Cantabrica (entre los 1100 ‑ 1400 m) también está presente F. hystrix y le acompañan elementos supramediterraneos como Avenula pratensis subsp. iberica, Coronilla minima, Poa ligulata, Ononis cenisia y Artemisia pedemontana.

 

Respecto al comportamiento ecológico de F. burnatii Mayor y col.(1984) sostuvieron que prefiere los paredones umbrosos de las calizas de montaña. Así, se la ve frecuentemente sobre pequeñas repisas o en grietas profundas con acumulo de suelo; incluso llega a veces a estar en las angostas fisuras de los paredones calizos. Sin embargo, se ha podido observar que también forma parte en ocasiones de los céspedes discontinuos, tanto en los Picos de Europa (Mayor y col. 1973),como en otros macizos (Fernández Prieto, 1981; Vera 1982).

 

Entre los primeros trabajos fitosociológicos en la Península Ibérica sobre las comunidades en que se hallaba presente Festuca hystrix, se encuentran los de Quezel (1953) en Sierra Nevada, y los de Font Quer (1954) en la Sierra de Albarracín.Quezel describe la asociación Astragalo-Festucetum hystricis (landas xerófilas espinosas sobre sustrato calcáreo) y Font Quer Festucetum hystricis (céspedes discontinuos sobre sustrato básico). Posteriormente continuaron con los citados estudios Rivas Goday y col. (1962), Mayor (1965), Bolós (1967),  Rivas Martínez (1967), Vigo (1968) y López (1976).

 

En  1973 (Mayor y col.), describen tres nuevas asociaciones para la Cordillera Cantábrica : Festuca hystrix – Thymus mastigophorus, Festuca hystrix – Oreochloa seslerioides y Festucetum burnatii. Posteriormente Martínez y col.(1974) señalan otra nueva asociación para San Emiliano (León) : Arenario- Festucetum hystricis.

 

En el año 1982 (Mayor y col.), con el  fín de analizar el comportamiento ecológico de Festuca hystrix en la Península Ibérica reúnen en una tabla sintética 104 inventarios, cuidadosamente seleccionados, donde Festuca hystrix alcanzaba un alto grado de presencia en las siguientes localidades: Sierra Nevada, Sierra Aitana y Mariola, Sierras de Gudar y Javalambre, Peñagolosa, Sierra de Cardó y Cordillera Cantábrica. Los inventarios formaban parte de diversas asociaciones fitosociológicas, que habían sido consideradas, bien como pastizales discontinuos sobre sustrato básico o como matorrales pulvinulares espinosos (xeroacantetas).El análisis de la tabla sintética aplicando la fitosociología comparada,  nos permitió el establecimiento de cuatro grupos corológicos, basándonos en criterios  biogeográficos, ecológicos y fitosociológicos.

La visión conjunta de todas la comunidades de Festuca hystrix en la Península Ibérica, nos hizo pensar que su posición fitosociológica no estaba claramente definida.Sus asociaciones, fueron llevadas a diferentes clases  tales como : Thero-Brachypodietea, Festuco -Brometea y Ononido-Rosmarinetea, por lo cual, nos animamos  a denunciar  una nueva,  Festucetea hystricis  Mayor (1981, 1982).Posteriormente Rivas Martínez y col.(1991) agrupan éste tipo de pastizales en la clase Festuco hystricis – Ononidetea striatae.

 

Las causas que dieron origen a  esa disparidad  de opiniones acerca de la inclusión   de los céspedes discontinuos de F .hystrix en clases diferentes, tal vez las podamos encontrar en las investigaciones sobre “pastos  de ovejas”  en suelos calizos poco profundos  en Gran Bretaña. Grime (1982),  dice.. ‘En terrenos aparentemente uniformes, la mayoría de las muestras de  vegetación, incluyen un complejo mosaico de microhabitats. No es raro encontrar en los citados “pastos de ovejas” cuatro microhabitats en menos de 1 m²de superficie, cada uno de los cuales posee una característica combinación de especies herbáceas’. Uno de estos microhabitats estaba  colonizado por especies anuales de invierno, tales como Arenaria serpyllifolia y Saxifraga tridactylites, presentes también  en el Poo – Festucetum hystricis (F.Q. 1954), O. de Bolós 1962.

 

Situaciones similares a las apuntadas por Grime (1982), las denuncia Navarro (1989),cuando dice que los claros  dejados por los céspedes de F. hystrix y  por los matorrales de Erinacea anthyllis son colonizados por las terófitas de la asociación Bupleuro baldensis – Arenarietum ciliaris Izco, Molina & F. Fernández González 1986.

 

Font Quer (1954) en su Festucetum hystricis, estableció una separación entre especies pertenecientes al Orden  Thero – Brachypodietalia y a la Clase Ononido – Rosmarinetea, aunque se inclinó, igual que Bolós (1967) y Vigo (1968), por llevar este tipo de comunidades a la Clase  Thero – Brachypodietea, sin embargo , otros fitosociólogos como Rivas Goday y Borja (1961), decidieron incluirlas en la Clase Festuco – Brometea.

 

Considerando de nuevo los 104 inventarios fitosociológicos con F. hystrix (Mayor y col. 1982 b) y los tomados en este último decenio por Pérez Raya (1987), Martínez Parra y col. (1987) ,Gómez Mercado y col.(1988), Navarro (1989),  Mayor y col. (1986), Mayor y col. (1990) y Mayor y col. (1995b), individualizamos tres grupos corológicos (Mayor 1997a)  en sentido amplio: Bético(Cordillera Bética),Ibérico (Sistema Ibérico.‘Sierra de Pela, Moncayo, Serranía de Cuenca, Peñagolosa, Gudar y Javalambre’) yCantábrico(Cordillera Cantábrica), tanto a nivel de matorrales almohadillado  espinosos , como de céspedes discontinuos .(ver Fig. 6)

 

Para los matorrales almohadillado espinosos ibéricos se distinguieron los siguientes grupos :

 

Grupo corológico Bético, caracterizado por los siguientes taxones : Festuca hystrix, Vella spinosa, Astragalus granatensis, Bupleurum spinosum, Erinacea anthyllis, Hormathophylla spinosa, Scabiosa turolensis, Berberis hispanica, Carduncellus monspeliensium, Erysimum nevadensis, Cerastium boissieri, Poa ligulata, Seseli montanum  subsp. granatensis, Ononis aragonensis.

Correspondencia fitosociológica : Alianza Xeroacantho – Erinaceion (Quézel 1953) O. Bólos. 1957

 

Grupo corológicoIbérico, caracteriazado por los siguientes taxones: Festuca hystrix, Genista mucronensis subsp. rigidisima, Erinacea anthyillis, Satureja montana, Linum appressum, Potentilla cinerea subsp. velutina, Avenula pratensis subsp. ibérica, Fumana procumbens, Carex humilis, Carduncellus monspeliensium, Genista scorpius, Coronilla minima, Thymelaea thesioides, Helianthemum canum, Anthyllis montana, Coris monspeliensis, Aphyllanthes monspeliensis. Este grupo se sitúa preferentemente en el piso supramediterraneo,pero  sin embargo  Festuca hystrix, desciende a veces , al piso mesomediterraneo, formando parte de matorrales más termófilos .Estando acompañada de : Bupleurum fruticescens, Lithospermum fruticosum, Lavandula latifolia, Salvia lavandulefolia, Fumana ericoides, Brachypodium retusum, Leucea conifera, Sthaelina dubia, Odontites longiflora, Digitalis obscura, Avenula bromoides, Genista scorpius.

Correspondencia fitosociológica : Subalianza Saturejo gracilis – Erinaceenion anthyllidis Izco & Molina 1984. Alianza Sideritido incanae – Salvion lavandulifoliae  (Rivas Goday & Rivas Martínez 1969) Izco & Molina 1984.

 

Grupo corológico Cantábrico caracteriado por los siguientes taxones :Festuca hystrix, Genista legionensis, Helictroctrichon cantabricum, Festuca indigesta, Androsace villosa, Arenaria erinacea, Helianthemum canum subsp. piloselloides, Avenula pratensis subsp. iberica, Hippocrepis comosa, Iberis carnosa, Thymus praecox subsp. britannicus, Euphorbia chamaebuxus, Juniperus communis subsp. alpina, Arenaria grandiflora, Asperula cynanchica, Minuartia verna, Oreochloa confusa.

Correspondencia fitosociológica : Alianza Genistion Occidentalis Rivas Martínez ex Rivas Martínez, T.E.Díaz, F.Prieto, Loidi & Penas 1984.

 

 Para los céspedes discontinuos Ibéricos, se distinguieron los siguientes grupos :

 

Grupo corológicoBético caracterizado por  los siguientes taxones : Festuca hystrix, Seseli montanum subsp. granatense, Poa ligulata, Arenaria armerina, Helianthemum canum, Arenaria tetraquetra, Carduncellus monspeliensium, Jurinea humilis, Ononis cristata, Helianthemum croceum, Koeleria vallesiana, Erinacea anthyllis, Minuartia hybrida, Achillea odorata, Inula montana, Coronilla minima, Andryala Agardhii, Centaurea boissieri, Dianthus subacaulis subsp. brachyanthus.

Correspondencia fitosociológica : Alianza Minuartio – Poion ligulatae O. Bolós 1962.

 

Grupo corológicoIbérico, caracterizado por los siguientes taxones:Festuca hystrix, Arenaria obtusiflora subsp. ciliaris, Potentilla cinerea subsp. velutina, Paronichya Kapela, Linum tenuifolium subsp. appressum, Artemisia pedemontana, Ononis striata, Ononis cristata, Seseli montanum, Poa ligulata, Avenula pratensis subsp. iberica, Arenaria erinacea, Arenaria grandiflora, Carex humilis, Helianthemum canum, Coronilla minima, Koeleria vallesiana, Fumana procumbens, Sideritis hirsuta, Inula montana, Achillea odorata, Aphyllanthes monspeliensis, Hormathophylla lapeyrusiana, Carduncellus monspeliensium.

Correspondencia fitosociológica:  AlianzaMinuartio – Poion ligulatae O.Bolós 1962.

 

Grupo corológicoCantábrico, caracterizado por las siguientes especies: Festuca hystrix, Festuca burnatii, Saxifraga conifera, Androsace villosa, Globularia repens, Minuartia verna, Iberis carnosa, Arenaria erinacea, Avenula pratensis subsp. iberica, Oreochloa confusa, Seseli montanum, Helianthemum canum, Carex humilis, Jurinea humilis, Hippocrepis comosa, Thymus praecox subsp. britannicus, Koeleria vallesiana, Arenaria grandiflora, Poa ligulata, Coronilla minima, Helianthemum croceum subsp. cantabricum.  

Correspondencia fitosociológica :  AlianzaFestucion burnatii Rivas Goday & Rivas Martínez ex Mayor, Andres, Martínez, Navarro, Díaz 1973. y  AlianzaMinuartio – PoionligulataeO.Bolós 1962  

 

Seguimos pensando  (Mayor y col. 1982) que las diferencias entre los céspedes discontinuos con F. hystrix y los matorrales espinosos siguen siendo debidas a los fuegos y al pastoreo. Al estar sometidas éstas formaciones a  un dinamismo evolutivo casi permanente, es difícil establecer una clara separación entre ellas, lo que trae consigo que compartan especies comunes, como se puede notar en las listas que se adjuntan.

 

El exceso de pastoreo y pisoteo de los céspedes, destruye a veces la cobertura vegetal, provocando la alteración de sus horizontes  y dejando, a veces la roca madre al desnudo. Lo que impide realmente la destrucción de los suelos es la cobertura vegetal; una  vez deanudada ésta se hacen vulnerables a la acción erosiva del agua y del viento.

 

En las altas montañas, las cifras que nos suministra la meteorología tradicional, nos permite conocer los grandes rasgos del clima, pero por lo general, carecemos de datos acerca de la distribución por el viento de la nieve, así como de la acumulación y persistencia más o menos larga de  ésta en función del relieve y de la exposición. Vamos a considerar una serie de microhabitats en relación con la topografía:

 

‑Las crestas ó cimas redondeadas, donde la nieve, apenas caer, es  expulsada por el viento; la estación está sometida a cambios de temperatura muy rigurosos.

 

‑Las vertientes  que albergan una gran  acumulación de nieve. El espesor de la cobertura nival constituye un tapón térmico suficiente para atenuar, incluso a veces, suprimir los efectos de las heladas más vivas.

 

‑Las altas vertientes soleadas, al fundirse la nieve en primavera, se crea el ambiente propicio para que se manifiesten los fenómenos periglaciares de hielo y deshielo durante largo periodo de tiempo

 

‑ Las vertientes expuestas al norte. En estos hábitats, la nieve, no funde  nada más que en verano  y las alternancias de hielo ‑ deshielo han cesado ó tienen repercusiones insignificantes sobre el sustrato.

 

Resumiremos los factores más  importantes que limitan el crecimiento de las plantas de la alta montaña, de la siguiente forma:

 

–   Bajas temperaturas: las funciones vitales se hacen mas lentas, (ej. en los barrancos sombríos, neveros).

–   Extremas temperaturas: peligro de heladas y desecación, ( ej. acantilados, cumbres y exposiciones de solana.

–   Aire seco y fuertes vientos: peligro de desecación ( ej. Cumbres, acantilados, exposiciones sur).

–   Corto periodo de vegetación: poco tiempo para importantes procesos vitales.( como son los barrancos profundos, depresiones) neveros

–   Movimiento de suelo: peligros por la caída de rocas, cubierta por detritus, deanudación

( ej. en los peldaños de las laderas,  avalanchas, pedregales, áreas aluviales).

–   Suelos en condiciones desequilibradas: debido al limitado desarrollo del suelo, la capacidad del agua y de nutrientes es baja; esto arrastra el peligro de desecación, deficiencia en nutrientes, con una composición mineral desequilibrada ( especialmente en suelos duros, bajo específicos sustratos como dolomías, cuarzo).

 

Para los roquedos, pedregales,  céspedes y matorrales de la alta montaña, hemos distinguido  los  siguientes grupos socioecológicos:

 

Roquedos

4.a  Grupo Saxifraga trifurcata – Saxifraga canaliculata

Comunidades de las fisuras de roca caliza del piso colino y montano inferior

 

Especies más significativas: Saxifraga trifurcata, Saxifraga paniculata, Crepis albida subsp. asturica, Campanula arvatica, Asplenium trichomanes, Asplenium ruta-muraria, Erinus alpinus, Chaenorhinum origanifolium, Globularia nudicaulis, Ceterach officinarum, Antirrhinum braun-blanquetii, Centranthus lecoqii, Silene saxifraga, Pimpinella tragium subsp. lithophila, Hypericum nummularium.

 

Referencias bibliográficas: Fernández Prieto (1981), Rivas Martínez & col. (1984). Localidades: Somiedo,Cabrales.Altitud: de 260 a 1300 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Saxifragion trifurcato-canaliculatae Rivas Martínez in Rivas Martínez, Izco, Costa 1971

 

4.b      Grupo  Saxifraga canaliculata – Anemone pavoniana

Comunidades  de las fisuras de roca caliza del piso montano superior

 

Especies más significativas: Saxifraga canaliculata, Anemone pavoniana, Valeriana apula, Campanula arvatica, Globularia repens, Erinus  alpinus, Crepis albida subsp. asturica, Sedum dasyphyllum, Asplenium ruta-muraria, Asplenium viride, Saxifraga paniculata, Draba dedeana, Pritzelago alpina subsp. auerswaldii, Sempervivum cantabricum, Kernera saxatilis, Saxifraga longifolia.

 

Referencias bibliográficas: Navarro (1974), Fernández Prieto (1981,1983).Localidades: Riosa, Somiedo, Teverga, Lena. Altitud : de 1600 a 1900 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Saxifragion trifurcato-canaliculatae Rivas Martínez in Rivas Martínez, Izco y Costa 1971

 

4.c  Grupo Saxifraga aretioides-  Dethawia tenuifolia

Comunidades de fisuras de rocas secas de la alta montaña Cantábrica

 

Especies más significativas:Saxifraga aretioides, Dethawia tenuifolia, Galium pyrenaicum, Euphorbia chamaebuxus, Asperula hirta, Potentilla nivalis subsp. asturica, Reseda glauca, Campanula arvatica, Globularia repens, Saxifraga canaliculata, Asplenium ruta-muraria, Agrostis schleicheri.

 

Referencias bibliográficas: Fernández Prieto (1983), Nava (1988).Localidades: Picos de Europa. Altitud: de 1900 a 2400 m

Correspondencia fitosociológica:Alianza Saxifragion trifurcato-canaliculatae Rivas Martínez in Rivas Martínez, Izco y Costa 1971

 

4.d  Grupo Viola biflora – Saxifraga hirsuta subsp. paucicrenata

Comunidades de fisuras sobre rocas calizas umbrosas, generalmente rezumantes.

 

Especies más significativas: Viola biflora, Saxifraga hirsuta subsp. paucicrenata, Cystopteris alpina, Cystopteris fragilis subsp. pseudoregia, Asplenium viride, Campanula arvatica.  

 

Referencias bibliográficas:  Rivas Martínez & col (1984), Pérez Carro (1990).

Localidades: Picos de Europa.Altitud: de 1900 a 2100 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Violo biflorae – Cystopteridion alpinae Fernández Casas 1970.

 

4.e  Grupo Cheilanthes tinaei ‑ Linaria saxatilis subsp. glabrescens

Comunidades de fisuras de rocas silíceas del piso termófilo colino

 

Especies más significativas: Cheilanthes tinaei, Linaria saxatilis  subsp.  glabrescens, Asplenium septentrionale, Asplenium trichomanes, Phagnalon saxatile, Asplenium billotii, Ceterach  officinarum, Umbilicus rupestris, Melica ciliata, Erysimum linifolium, Cheilanthes hispanica

 

Referencias bibliográficas: Viana & col. (1987), Díaz González & Fernández Prieto (1994)

Localidades: Territorios colinos de la zona occidental asturiana. Cangas del Narcea ,Boal.Altitud:  300 m.

Correspondencia fitosociológica:Cheilanthion hispanicae Rivas Goday em. Saénz & Rivas Martínez 1979

 

4.f  Grupo Davallia canariensis ‑ Anogramma leptophylla

Comunidades de taludes terrosos del piso termocolino

 

Especies más significativas: Davallia canariensis, Anogramma leptophylla, Polypodium cambricum, Asplenium trichomanes, Sedum hirsutum, Cystopteris fragilis, Anarrhinum bellidifolium, Asplenium billotii, Umbilicus rupestris.

 

Referencias bibliográficas: Díaz González (1975).Localidades: Luarca, Navia.Altitud: de 20 a 80 m.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Polypodion serrati Br.‑Bl. ex Br.‑Bl. & col. 1952

…………

Roquedos

 

4.g  Grupo Crepis pygmaea  ‑ Linaria alpina subsp. filicaulis

Comunidades sobre pedregales sueltos en las calizas de alta montaña

 

Especies más significativas: Crepis pygmaea, Linaria alpina subsp. filicaulis, Iberis carnosa, Pritzelago alpina subsp. alpina, Silene vulgaris subsp. prostrata, Rumex scutatus, Festuca glacialis, Vicia pyrenaica, Poa minor, Scutellaria alpina, Carduus carlinoides, Sedum atratum, Euphorbia chamaebuxus, Doronicum grandiflorum subsp. viscosum.

 

Referencias bibliográficas: Fernández Prieto (1983), Nava (1988).Localidades: Picos de Europa. Altitud:  de 1900 a 2350 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Iberidion spathulatae Br.-Bl. 1948

 

4.h  Grupo Saxifraga praetermissa ‑ Ranunculus alpestris subsp. leroyi

Comunidades de gleras calizas con suelos continuamente húmedos

 

Especies más significativas: Saxifraga praetermissa, Ranunculus alpestris subsp. leroyi, Epilobium anagallidifolium, Cystopteris fragilis, Poa minor, Pritzelago alpina, Saxifraga oppositifolia, Saxifraga hirsuta subsp. paucicrenata.

 

Referencias bibliográficas: Rivas Martínez & col. ( 1984). Localidades: Picos de Europa.

Altitud :de 1800 a 2400 m.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Iberidion spathulatae Br.-Bl.1948

 

 4.i  Grupo Rumex suffruticosus ‑ Silene foetida subsp. gayana

Pedregales silíceos de la alta montaña

 

Especies más significativas: Rumex suffruticosus, Silene foetida subsp. gayana, Cryptogramma crispa, Dryopteris oreades, Phalacrocarpum oppositifolium, Linaria saxatilis subsp. glabrescens, Sideritis lurida, Eryngium duriaei, Galeopsis angustifolia subsp. carpetana, Paronychia polygonifolia, Sedum hirsutum, Doronicum carpetanum.

 

Referencias bibliográficas: Fernández Prieto (1981), Fernández Prieto (1983), Díaz González & Fernández Prieto (1994). Localidades: Puerto de Leitariegos (Cangas del Narcea), Puerto de Vegarada (Aller),Puerto de San Isidro (Aller),El Cornón (Somiedo).Altitud :de 1650 a 2000 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza  Linario ‑ Seneción carpetani Rivas Martínez 1963.

 

4.j  Grupo Adiantum capillus-veneris ‑ Pinguicula grandiflora

Comunidades sobre tobas calizas húmedas en taludes rezumantes sombríos

 

Especies más significativas: Adiantum capillus-veneris,Pinguicula grandiflora, Cratoneuron commutatus, Hymenostilum recurvirostrum, Pellia fabbroniana, Eucladium verticillatum, Hypericum nummularium, Schoenus nigricans, Centaurium somedanum.

 

Referencias bibliográficas: Fernández Prieto (1978),Díaz González & col. (1982), Rivas Martínez & col. (1984), Mayor (1994). Localidades: Somiedo, Peña Mellera Alta, Cabrales. Altitud: de 110 a 600 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Adiantion capilli‑veneri Br.‑ Bl. 1931

 

Pastizales

 

4.k  Grupo  Festuca burnatii – Saxifraga conifera

Pastizales calizos de la alta montaña, sobre suelos secos y poco profundos, con escasa cobertura

 

Especies más significativas: Festuca burnatii, Saxifraga conifera, Festuca hystrix, Arenaria aggregata subsp. cantabrica, Androsace villosa, Veronica aphylla, Carex sempervirens, Arenaria purpurascens, Sesleria caerulea, Helictotrichon sedenensis, Avenula pratensis, Sedum atratum, Oreochloa confusa, Veronica fruticans, Gentianella campestris, Globularia repens, Galium pyrenaicum Oxytropis foucaudii, Oxytropis neglecta, Euphorbia chamaebuxus, Minuartia verna, Matthiola perennis, Seseli montanum, Koeleria vallesiana, Draba cantabriae, Helianthemum canum.

Subgrupo: Fumana ericoides ‑ Inula montana, más termófilo y continental

 

Refrencias bibliográficas: Mayor col.(1973),Navarro (1974),Fernández Prieto(1981),Vera de la Puente (1982), Mayor & Lastra (1990), Mayor & col.( 1995), Mayor & col.(1997).Localidades: Picos de Europa ,Somiedo, Teverga, Peña Ubiña (Lena), Puerto de San Isidro(Aller),Puerto de Vegarada (Aller),Puerto de Ventaniella (Ponga), Gamoniteiro (Quirós).Altitud: de 1300 a 2250 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Festucion burnatii Rivas Goday & Rivas Martínez.

 

4.l   Grupo Elyna myosuroides ‑Carex sempervirens

Céspedes calizos sobre suelos profundos de la alta Montaña Cantábrica

 

Especies más significativas: Elyna myosuroides, Carex sempervirens, Polygonum viviparum, Armeria cantabrica, Silene ciliata, Silene acaulis, Poa alpina, Helictotrichon sedenensis, Arenaria purpurascens, Minuartia verna, Oxytropis neglecta, Gentiana verna, Androsace villosa, Helianthemum canum, Viola rupestris, Carex parviflora, Sempervivum cantabricum.

 

Referencias bibliográficas: Mayor (1986 b),Rivas Martínez  & col. (1984), Nava(1988)

Localidades: Picos de Europa.Altitud: de 2040  a 2400 m.

Correspondencia fitosociológica: Alianza Elynion medioeuropaeum Br.-Bl. 1948

 

4.m  Grupo Luzula caespitosa ‑ Teesdaliopsis conferta

Céspedes discontinuos de la alta montaña silícea

 

Especies más significativas: Luzula caespitosa, Teesdaliopsis conferta, Dianthus langeanus, Festuca eskia, Festuca indigesta, Agrostis tileni, Juncus trifidus, Minuartia recurva subsp. juressi, Silene ciliata, Jasione crispa, Phyteuma hemisphaericum, Mucizonia sedoides, Saxifraga moschata,.

 

Referencias bibliográficas: Mayor & col. (1991), Fernández Prieto (1981),Vera de la Puente (1982). Localidades: Puerto de San Isidro (Aller), Puerto de Pajares(Lena),Puerto de Vegarada (Aller), Somiedo. Altitud:  de 1700  a 2200 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Festucion eskiae Br.-Bl. (1948)

 

4.n  Grupo Nardus stricta ‑ Carex macrostylon

Cervunales de la alta montaña

 

Especies más significativas: Nardus stricta, Carex macrostylon, Trifolium alpinum, Meum athamanticum, Polygonum viviparum, Luzula nutans, Antennaria dioica, Bellardiochloa variegata, Plantago alpina, Galium saxatile, Jasione laevis, Phleum alpinum, Polygala edmundii, Festuca eskia, Poa alpina, Campanula herminii, Potentilla erecta, Festuca nigrescens, Viola riviniana.

 

Referencias bibliográficas: Mayor & col. (1978),Fernández Prieto (1981) ,Fernández Prieto & col.(1987), Nava (1988).Localidades: Somiedo, Pajares, Picos de Europa, Peña Ubiña.Altitud: de 1700 a 2200 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Nardion strictae Br.‑Bl. in Br.‑Bl.& Jenny 1926.

 

4.o   Grupo Omalotheca hoppeana ‑ Veronica alpina

Comunidades de neveros sobre sustrato calizo

 

Especies más significativas: Omalotheca hoppeana, Veronica alpina, Soldanella alpina, Carex parviflora, Veronica aphylla, Sagina nevadensis, Potentilla brauniana, Ranunculus alpestris subsp. leroyi, Saxifraga praetermissa.

 

Referencias bibliográficas: Nava (1988) ,Díaz González & Nava (1991).Localidades: Picos de Europa.

Altitud:  de 1750 a 2250 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Arabidion caeruleae Br.‑Bl. 1926

 

Matorrales de la alta montaña

 

4.p  Grupo Juniperus sabina ‑Juniperus communis subsp. alpina

Sabinar‑enebral de la alta montaña caliza

 

Especies más significativas: Juniperus sabina, Juniperus communis subsp. alpina, Daphne laureola, Arctostaphylos uva-ursi, Helianthemum croceum subsp. cantabricum, Festuca indigesta, Galium pinetorum, Teucrium chamaedrys, Teucrium pyrenaicum, Avenula pratensis subsp. iberica, Cotoneaster integerrimus, Festuca hystrix, Genista occidentalis, Carex sempervirens, Globularia repens, Minuartia verna, Androsace villosa

Subgrupo Genista legionensis, con Helictotrichon cantabricum (Picos de Europa)

 

Referencias bibliográficas: Fernández Prieto (1981), Vera de la Puente(1982), Nava (1988), Mayor & Fernández Benito (1988).Localidades: Somiedo,Picos de Europa , Peña Ubiña, Puerto de San Isidro.

Altitud: 1700 ‑ 1900 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Pino‑ Juniperion sabina Rivas Goday (1956) 1961

 

4.q  Grupo Juniperus communis subsp. alpina ‑ Vaccinium uliginosum

Comunidad de enebro rastrero y arándano de la alta montaña sobre sustrato ácido

 

Especies más significativas: Juniperus communis subsp. alpina, Vaccinium uliginosum, Vaccinium myrtillus, Deschampsia flexuosa, Juncus trifidus, Festuca indigesta, Luzula caespitosa, Saxifraga moschata, Agrostis tileni, Huperzia selago, Luzula nutans, Dianthus langeanus, Calluna vulgaris, Sedum brevifolium.

Subgrupo Empetrum nigrum (Puerto de San Isidro, Puerto de Vegarada)

 

Referencias bibliográficas: Alvarez Rodríguez (1976),Fernández Prieto(1981),Vera de la Puente 1982). Localidades: Puerto de Leitariegos (Cangas del Narcea),Puerto de Vegarada (Aller),Puerto de San Isidro (Aller),Somiedo. Altitud: de 1650 a 2140

Correspondencia fitosociológica: Alianza Juniperion nanae Br.‑Bl. in Br.‑Bl. , Sissing & Vlieger 1939

 

4.r  Grupo Genista obtusiramea ‑Juniperus communis subsp. alpina

Piornales de la alta montaña silícea

 

Especies más significativas: Genista obtusiramea, Juniperus communis subsp. alpina, Carex asturica, Hypericum richeri subsp. burseri, Vaccinium myrtillus, Erica arborea, Galium saxatile  Gentiana lutea, Deschampsia flexuosa, Avenula  lodunensis, Calluna vulgaris, Rumex acetosella, Pedicularis sylvatica, Agrostis capillaris.

 

Referencias bibliográficas: Carballo (1979),Fernández Prieto(1981),Vera de la Puente (1982).Localidades: Puerto Ventana (Teverga) Puerto Pajares (Lena),Puerto de la Ballota (Lena) ,Laguna Cimera (Somiedo) Vega del Penouta (Somiedo) Collada de Balbarán (Somiedo), Macizo de Peña Ubiña (Lena).Altitud: de 1600 a 1850 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza  Sarothamion scoparii R. Tx. ap. Preisg . 1949

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5. LANDAS DE BREZOS Y PASTIZALES  CON INFLUENCIA ANTROPICA    

 

    Landas

Las landas de brezos es uno de los paisajes más insólitos del oeste de europeo, son comunidades sin árboles en las que predominan ericáceas bajas como Calluna vulgaris. Se distribuyen dentro de los  límites del territorio geobotánico, llamado “dominio Atlántico” de la Europa templada, que se extiende desde el noroeste de España (Galicia)  hasta las regiones costeras de Noruega meridional.

 

Bajo el punto de vista ecológico las landas de brezos ocupan normalmente sustratos silíceos,  ácidos, pobres; desarrollándose sobre suelos arenosos y podsólicos.

 

La mayoría de estas landas se originaron por destrucción del bosque originario caducifolio. La desaparición de los bosques de esta zona  se remonta a épocas prehistóricas, actualmente es tan completa, que durante largo tiempo se consideró que las landas constituían la vegetación zonal.  Se admitía  que los suelos de esta región al ser tan extraordinariamente pobres y ácidos,  solo podían soportar una vegetación pobre de matorral, las landas.  Se demostró posteriormente, que la extrema pobreza de los suelos de esta zona atlántica, fue debida al lavado de  las sustancias nutritivas tan pronto como el bosque es roturado y quemado. El hombre impidió la reconstitución del mismo mediante el pastoreo y el fuego.

   

Pastizales

Las comunidades pratenses constituyen en su mayoría etapas en la sucesión vegetal, de tal forma que si se excluyera la influencia del hombre y de los animales, evolucionarían hacia la «Clímax climática» pasando, por las etapas de matorral hasta llegar al bosque. Pero debido al permanente control, se logra una comunidad estable, conocida como» Clímax biótica».

 

En cuanto a su clasificación, se pueden tener en cuenta distintos caracteres: altitud sobre el nivel del mar, situación topográfica, grado de humedad,  naturaleza del sustrato, composición florística, grado de cobertura

También en función de la forma que son utilizados se dividen en pastizales de diente y de siega; los primeros son aprovechados directamente por el ganado, en general ovino y los segundos son dallados, pudiéndose almacenar la hierba seca para los periodos invernales.

Los pastizales de diente se sitúan en las laderas ó en zonas escarpadas, sometidas solo a la propia humedad ambiental; sin embargo los de siega ocupan las zonas más frescas: valles, depresiones húmedas, y por lo general son irrigados durante algunos periodos del año.

Los pastizales de siega pueden ser temporales, cuando se ha procedido para su formación a la siembra de una combinación de especies seleccionadas entre las gramíneas y las leguminosas (Ballico, Dactilo, Festuca de prado, Fleo, Trébol rojo, Trébol blanco etc.) y permanentes  cuando  su composición florística es mucho más variada; pudiendo haber surgido,  bien por abandono de los temporales (al ser invadidos por otras especies) ó por talado del bosque y transformación en pradera.

 

Bajo el punto de vista biogeográfico los pastizales de siega ocupan la orla de los bosques caducifolios, al igual que sucede en los países europeos. Los bosques de hayas, fresnos, avellanos y alisos, han sido cortados por el hombre para convertirlos en praderas; por ello nos encontramos con formaciones secundarias cuyo mantenimiento exige un control y cuidados, ya que si se abandonan, tenderán a recuperar de nuevo la situación primitiva (Clímax arborea).

 

En los pastizales cultivados dominan los hemicriptófitos, su crecimiento aquí es más fuerte que el de los terófitos, que apenas encuentran lugar para desarrollarse. Geófitos y caméfitos raras veces existen en las comunidades pascícolas.

 

Los pastizales  forrajeros deben ser abonados regularmente, aunque ellos sean cortados una sola vez al año, y más aún si ellos son cortados dos o tres veces cada año. Bajo tales circunstancias se fomentarán aquellas especies que más se beneficien con la adición de nutrientes, especialmente de nitrógeno.

 

Solo aquellas especies que puedan adaptarse al ritmo de los métodos agrícolas y que sean capaces de crecer y extenderse mediante la siega, prevalecerán sobre el resto. No todas las especies pueden sufrir los pesados y frecuentes impactos mecánicos

 

En la selección de las especies pascícolas además de tener en cuenta los factores mecánicos como siega, pastoreo y pisoteo hay que contar con los factores climáticos y edáficos, especialmente temperatura, humedad y nutrientes; cada uno de ellos tiene efectos distintos sobre la composición de la flora.

 

Origen de los céspedes y pastizales

 

Casi todas las plantas de nuestros pastizales son nativas y forman parte del paisaje natural, en los pastizales de siega, ellas, están reunidas en una combinación nueva bajo la influencia del hombre.

 

Las especies indicadoras de humedad, que están ampliamente extendidas en prados abonados, se encuentran también bajo condiciones naturales, en bosques inundados, o pantanos, como sucede con: Angelica sylvestris, Lysimachia vulgaris, Crepis paludosa, Filipendula ulmaria, y Deschampsia caespitosa.

 

Antes que el hombre empezara a destruir el paisaje, solo existían como áreas naturales libres de bosques, las turberas, carrizales, zonas alpinas y las costas. En todos estos hábitats las condiciones de vida eran demasiado extremas para que pudieran sobrevivir las plantas de los pastizales de siega.

 

Los análisis polínicos de turba, muestran que en tiempos post‑glaciares, hasta que el hombre abrió grandes claros en los bosques y los mantuvo así por varias décadas, no se encontraron restos de semillas de plantas cultivadas. Polen de Plantago y de Rumex, pueden ser considerados como indicadores de asentamientos humanos.

 

En zonas como Asturias, con clima húmedo y cálido, se puede mantener el ganado vacuno, pastoreando casi todo el año las comunidades pratenses. Mediante un intensivo manejo de los pastos y la permanencia del ganado, se forman un tipo de comunidades, donde dominan Lolium perenne y Cynosurus cristatus, especies, que son capaces de resistir el pisoteo y de regenerarse con facilidad.

 

Respecto a los pastizales de diente, teniendo en cuenta la naturaleza del sustrato, distinguiremos dos grupos: básicos y ácidos.

 

En el piso colino  sobre sustrato calizo tenemos  «los pastizales mesomediterraneos eutrofos». Son céspedes secos, agostantes, y representan la etapa de sustitución de los encinares. Se sitúan sobre litosuelos con escasa cobertura, siendo en su mayoría especies anuales entre las que podemos destacar las siguientes: Bupleurum baldense, Ononis reclinata, Brachypodium distachyon,  Saxifraga tridactylites,   Euphorbia exigua,    Trifolium scabrum, Linum strictum, Campanula erinus, Minuartia hybrida, Hornungia petraea, Medicago minima.

En las laderas del piso montano, donde predominan los sustratos calcáreos, se desarrolla un tipo de pastizal que denominamos del «Bromo erguido» (Bromus erectus), que se encuentra también extendido por las montañas del centro y oeste de Europa. Ellenberg (1988), denomina a este tipo de pastizales» céspedes áridos y semiáridos con clima colino y montano».

 

Al desaparecer la cobertura arbórea, los suelos fueron sometidos directamente a la acción de las radiaciones solares, de los vientos, y de los fríos invernales; lo que trajo consigo que hayan llegado a ser mas calientes en verano y mas fríos en invierno, cuando se les compara con las suaves condiciones que tenían en el interior del bosque. Como comenta Ellenberg, el clima local, toma ahora muchos  de los rasgos del clima general de las estepas continentales mediterráneas. Como consecuencia de esta deforestación, aquellas plantas amantes de la luz y del calor, que al mismo tiempo estaban adaptadas a soportar periodos de sequedad  y frío, invadieron estos hábitats abiertos.

 

Los pastizales xerotérmicos son comunidades relativamente jóvenes, habiendo sido originadas por la conjunta intervención del hombre y de los animales.

 

También en el piso montano sobre sustrato ácido se desarrollan otro tipo de céspedes, conocidos como «cervunales» ó «nardetas» por dominar el Nardus stricta.

 

Para este apartado de landas de brezos y pastizales con influencia  antrópica distinguimos los siguiente grupos socioecológicos:

 

5.a      Grupo Ulex europaeus – Daboecia cantabrica

Landas formadas por brezos y tojos sobre suelos pobres  del piso colino y montano

 

Especies más significativas: Ulex europaeus, Daboecia cantabrica, Lithodora prostrata, Laserpitium prutenicum subsp. doufourianum, Agrostis curtisii, Erica cinerea, Pseudarrhenatherum  longifolium, Erica vagans, Ulex gallii, Calluna vulgaris, Potentilla erecta, Halimium alyssoides, Serratula tinctoria subsp . seoanei, Arenaria montana, Hypericum pulchrum, Danthonia decumbens, Vaccinium myrtillus, Teucrium scorodonia, Cirsium filipendulum, Simethis mattiazzi.   

Distinguimos dos subgrupos a) Erica australis – Genistella tridentata, xerófilo montano-continental con Agrostis duriaei y b) Erica umbellata – Cytisus multiflorus, galaico- asturiano colino, con Dianthus langeanus, Cistus psilosepalus, Tuberaria lignosa, Helianthemum tinetensis.

 

Referencias bibliográficas: Navarro (1974), Díaz González (1975), Fernández Prieto (1981), Vera de la Puente (1982), Mayor & Fernández Benito (1988), Mayor  & Fernández Benito (1989);Mayor & Fernández Benito (1995a). 

Localidades: Lena, Quirós, Morcín, Candamo, Grado, Aller, Ponga, Somiedo, Luarca, El Franco, Navia, Coaña, Tineo, Cangas del Narcea, Pola de Allande, San Martín de los Oscos, Cudillero. Altitud: de 30 a 1800 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Sarothamnion scoparii R. Tx. ap. Preisg. 1949

 

5.b  Grupo Erica mackaiana –Erica ciliaris

Brezales mesohigrófilos galaico asturianos de piso colino.

 

Especies más significativas: Erica mackaiana, Erica ciliaris, Molinia caerulea, Ulex gallii, Gentiana pneumonanthe, Agrostis capillaris, Potentilla erecta, Agrostis curtisii, Osmunda regalis, Pseudarrhenatherum longifolium, Lithodora prostrata, Cirsium filipendulum, Avenula lodunensis, Erica cinerea, Calluna vulgaris, Daboecia cantabrica, Ulex europaeus.

Subgrupo: Erica tetralix, le acompaña Genista micrantha (Allande).

 

Referencias: Mayor (inventarios inéditos,1995)

Referencias bibliográficas: Díaz González(1975),Mayor & col. (1987a), Mayor & col.(1988).

Localidades: El Franco, Boal, Luarca, Llanes, Allande.Altitud: de 30 a 700 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Ulicion minoris Malcuit 1929

 

5.c  Grupo Genista florida subsp. polygaliphylla ‑ Erica arborea

Piornales de los pisos colinos  y montanos sobre sustrato ácido

 

Especies más significativas: Genista florida subsp. polygaliphylla, Erica arborea, Calluna vulgaris, Potentilla erecta, Agrostis capillaris, Nardus stricta Cytisus scoparius, Galium saxatile, Avenula lodunensis, Arenaria montana, Veronica officinalis, Deschampsia flexuosa, Cytisus cantabricus, Stellaria holostea, Polygala serpyllifolia, Sedum anglicum, Daboecia cantabrica.

 

Referencias bibliográficas: Fernández Prieto (1981),Vera de la Puente (1982), Lastra & Mayor (1991). Localidades: Teverga, Grado, Somiedo, Lena ,Aller.

Correspondencia fitosociológica:  Alianza Sarothamnion scoparii R.Tx. ap. Preisg 1949

 

5.d  Grupo Cytisus striatus ‑ Ulex europaeus

Escobonales termófilos, del piso colino sobre sustrato ácido

 

Especies más significativas: Cytisus striatus, Ulex europaeus, Halimium alyssoides, Daboecia cantabrica, Simethis mattiazzi, Erica arborea, Lithodora prostrata, Adenocarpus  complicatus subsp. lainzi, Agrostis capillaris, Pseudarrhenatherum longifolium, Rubus ulmifolius.

Subgrupo: Cytisus multiflorus (en el interior del occidente asturiano)

 

Referencias bibliográficas: Lastra & Mayor(1991), Díaz González & Fernández Prieto (1994).Localidades: Grado, Gijón, Ibias , Corvera, Salas, Noreña, Villaviciosa, Avilés, Salas, Villallyón, Allande, Pesoz, Tineo. Altitud: de 200 a 800 m.

Correspondencia fitosociológica: Alianza  Sarothamnion scoparii R.Tx. ap Preisg. 1949

 

5.e   Grupo      Linum bienne-Cynosurus cristatus

Praderas intensamente pastadas y raras veces segadas, del piso colino

 

Especies más significativas: Linum bienne, Cynosurus cristatus, Gaudinia fragilis, Lolium perenne, Trifolium squamosum, Euphrasia hirtella, Trifolium repens, Trifolium dubium.

 

Referencias bibliográficas: Martínez & col. (1974),  Navarro (1974),Díaz González (1975), Lastra (1989). Localidades: Lena, Quirós, Morcín, Grado ,Las Regueras, Luarca, Cudillero, Castropol.

Altitud: de 10 a  560 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Cynosurion cristati Tüxen 1947.

 5.f  Grupo      Malva moschata – Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum

Praderas de siega mesófilas, sobre suelos húmedos eutrofos, por lo regular abonados. Son segadas en época estival

 

Especies más significativas: Malva moschata, Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum, Tragopogon pratensis, Sanguisorba minor, Galium verum.

 

Referencias bibliográficas: Navarro (1974), Fernández Prieto (1981), Mayor & col.(1982). Localidades: Lena, Quirós, Somiedo. Altitud: desde 700 a  1500 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza  Arrhenatherion W. Koch 1926.

 

Especies comunes a los pastizales de siega del Orden Arrenatheretalia Pawlowski 1928 : Dactylis glomerata, Leucanthemum vulgare, Trisetum flavescens, Holcus lanatus, Trifolium pratense, Trifolium patens, Crepis capillaris, Poa pratensis, Plantago lanceolata, Rumex acetosa, Lotus corniculatus, Rhinanthus serotinus subsp. asturicus, Centaurea nigra, Anthoxanthum odoratum.

 

5.g      Grupo Senecio aquaticus – Juncus acutiflorus

Juncales de suelos muy húmedos y oligotrofos

 

Especies más significativas:  Senecio aquaticus, Juncus acutiflorus, Crepis paludosa, Myosotis lamottiana, Caltha palustris, Wahlenbergia hederacea, Hypericum ondulatum , Juncus conglomeratus, Cirsium palustre, Equisetum palustre, Lychnis flos-cuculi, Ranunculus flammula, Carum verticillatum,  Filipendula ulmaria, Scutellaria minor, Dactylorhiza maculata, Anagallis tenella, Succisa pratensis, Lotus pedunculatus, Peucedanum lancifolium, Hydrocotyle vulgaris.

 

Referencias bibliográficas: Navarro (1974), Díaz  González (1975), Lastra (1989).

Localidades: Morcín, Riosa, Quirós, Cudillero, Yermes y Tameza, Luarca, Navia, Grado. Altitud: de 5 a   1200 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Juncion acutiflori Br.-Bl. et al. 1947   

 

5.h  Grupo Cirsium palustre ‑Polygonum bistorta

Pastizales higrófilos del piso montano

 

Especies más significativas: Cirsium palustre, Polygonum bistorta, Bromus racemosus, Trollius europaeus, Caltha palustris, Crepis paludosa, Senecio aquaticus, Lychnis flos‑cuculi, Pedicularis verticillata, Ranunculus flammula.

 

Referencias bibliográficas: Fernández Prieto (1981). Localidades: Somiedo.Altitud: de 900 a 1600 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza  Calthion palustris Tüxen 1937 em.Tüxen in Marschall 1951

 

 

5.i  Grupo Saxifraga tridactylitis – Minuartia hybrida

Pastizales terofíticos desarrollados sobre sustrato calizo, con suelos secos y esqueléticos del piso colino

 

Especies más significativas: Saxifraga tridactylites, Minuartia hybrida, Euphorbia exigua, Bupleurum baldense, Linum strictum, Ononis reclinata, Brachypodium distachyon, Campanula erinus, Hornungia petraea, Micropus erectus, Desmazeria rigida, Medicago minima, Arenaria serpyllifolia, Geranium columbinum, Euphorbia exigua, Scorpiurus subvillosus.

 

Referencias bibliográficas: Navarro (1974), Fernández Prieto (1981), Lastra (1989)

Localidades: Proaza, Candamo, Somiedo. Altitud:   80 a 800 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Thero- Brachypodium Br.-Bl. 1925

 

5.j  Grupo Tuberaria guttata ‑ Logfia minima

Pastizales  terofíticos desarrollados  sobre sustrato ácido, en suelos secos y poco profundos.

 

Especies más significativas: Tuberaria guttata, Logfia minima, Aira praecox, Aira caryophyllea, Ornithopus compressus, Ornithopus perpusillus, Ornithopus pinnatus, Vulpia bromoides, Teesdalia nudicaulis, Rumex acetosella.

 

Referencias bibliográficas: Fernández Prieto (1991), Lastra (1989). Localidades: Somiedo, Candamo, Grado.Altitud: de 140 a 800 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Thero‑Airion R. Tx. 1951

 

5.k      Grupo Bromus erectus -Helianthemum nummularium

Pastizales mesófilos sobre sustrato calizo, con suelos profundos del piso montano

 

Especies más significativas: Bromus erectus, Helianthemum nummularium, Brachypodium pinnatum subsp. rupestris, Euphorbia  flavicoma subsp. occidentalis, Carduncellus mitissimus, Hippocrepis comosa, Helianthemum canum, Koeleria vallesiana, Acinos alpinus, Carex brevicollis, Eryngium bourgatii, Scabiosa columbaria,  Asperula cynanchica, Bupleurum ranunculoides, Sanguisorba minor, Aster alpinus, Thymus praecox subsp. britannicus, Seseli montanum, Seseli libanotis, Phyteuma orbiculare subsp. ibericum, Carex humilis, Ranunculus gramineus, Filipendula vulgaris

 

Referencias bibliográficas: Navarro (1974), Fernández Prieto (1981), Vera (1982), Mayor & Fernández Benito (1987b), Nava (1988), Lastra & Mayor (1990).

Localidades: Grado, Quirós, Candamo, Somiedo, Cangas de Onís, Teberga. Altitud: de 250 a  1800 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Mesobromion erecti (Br.-Bl. & Moor. 1938) Oberdorfer 1949

 

5.l  Grupo  Nardus stricta – Galium saxatile

Cervunales ubicados sobre suelos ácidos  o calizos descarbonatados, del piso montano

 

Especies más significativas: Nardus stricta, Galium saxatile, Polygala vulgaris, Polygala serpyllifolia, Serratula tinctoria, Meum athamanticum, Danthonia decumbens, Potentilla erecta, Botrychium lunaria, Plantago alpina, Agrostis capillaris, Pedicularis sylvatica, Avenula lodunensis, Rumex acetosella.

Diferenciamos un subgrupo higrófilo con  Juncus squarrosus, al que acompañan:  Luzula multiflora, Carex echinata, Carex ovalis, Gentiana pneumonanthe, Selinum pyrenaeum, Erica tetralix.

 

Referencia bibliográfica: Navarro (1974); Díaz González (1975); Fernández Prieto (1981); Vera de la Puente (1982); Lastra (1989).Localidades: Quirós, Riosa, Luarca, Teverga, Aller, Lena, Ponga, Somiedo. Altitud: de 500 a 1850 m

Correspondencia fitosociólogica: Alianza  Violion caninae Schwickerath 1944.

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6   ALTAS HIERBAS  DE BORDE DE BOSQUE Y MATORRALES

 

Los claros de los bosques de forma natural, se dan en los bosques ancianos, ocupando pequeñas áreas donde los  viejos árboles han muerto o caído. Si estas áreas clareadas, están todavía rodeadas por vegetación arbórea (arboles altos),como sucede a veces, entonces tiene lugar un clima local en estos huecos protegidos por el viento, siendo las noches más frías y los días mas calientes que en el bosque vecino

 

El suelo en las áreas aclaradas, es a menudo más húmedo que en los bosques vecinos, especialmente en los climas húmedos. Todas estas condiciones favorables permiten que se desarrollen plantas herbáceas indicadoras de humedad. La vegetación de los claros nos recuerda a veces las comunidades de altas hierbas que encontramos en el piso subalpino, incluso tiene en común algunas especies como Epilobium angustifolium. El requisito más importante para el establecimiento de las plantas de los claros de los bosques, es indudablemente la abundancia de luz, el resto de los factores climáticos y edáficos le están subordinados

La sucesión que sigue a los bosques cortados o quemados, puede tomar un curso diferente, dependiendo del suelo y de las condiciones climáticas.

 

Las plantas herbáceas que crecen a lo largo de los linderos de los bosques, requieren la protección de las plantas leñosas contra la excesiva exposición al sol o al pastoreo y siega, al mismo tiempo, ellas evitan la sombra profunda de los arbustos y de los arboles, lo que significa que su área se restringe a una estrecha franja; a menudo menos de 1 m de ancha. Sin embargo, un gran número de especies se  encuentran aquí y forman muchas comunidades diferentes, que ha permitido agruparlas en dos clases fitosociológicas, con ecología y composición florística distinta: a) con requerimiento de calor y resistencia a la sequedad, son las comunidades soleadas donde el suministro de nutrientes es más bien limitado y recuerdan a los pastizales ligeramente áridos, se incluyen en la Clase Trifolio -Geranietea ;b) orla de bosque que requiere nitratos y alta humedad, se desarrolla en hábitats  que mantienen una temperatura uniforme y suelos fértiles, incluyéndoles en la Clase Artemisietea vulgaris.

 

Altas hierbas megafórbicas: Bajo esta denominación se agrupa la vegetación vigorosa de alta talla que prospera en las estaciones ricas en nitratos y en humus neutro de suelos frescos bien aireados.

 

Este tipo de  comunidades que se incluyen en la clase fitosociológica Betulo-Adenostyletea  y en la alianza Adenostylion alliariae, están formadas  esencialmente por hemicriptófitos y le acompañan a veces  un  estrato  de fanerófitos clareado , integrado por abedules , serbales y sauces, que representan, lo que Briquet denominó con el término de Megaforbias, es decir, vegetación lujuriante de altas hierbas

 

Los grupos de esta clase están distribuidos por todas las montañas europeas desde el Norte de Escandinavia; si bien, están muy reducidos en las regiones secas, toman todo su esplendor en los cielos brumosos y húmedos

 

Esta  vegetación exuberante reúne a su vez  especies  propiamente pirineo-cantábricas como : Scrophularia alpestris, Valeriana pyrenaica, Heracleum sphondylium y atlánticas como : Meconopsis cambrica, Scilla lilio-hyacinthus, Cicerbita plumieri.

 

Entre las especies típicamente megaforbias  que viven en Asturias tenemos: Adenostyles alliariae subsp. pyrenaica, Hugueninia tanacetifolia subsp. suffruticosa, Valeriana pyrenaica, Chaerophyllum hirsutum, Tozzia alpina, Cicerbita plumieri, Aconitum vulparia subsp. neapolitanum, Scrophularia alpestris, Veratrum album entre otras.

 

Las condiciones óptimas de esta alianza, se cumplen en las gargantas saturadas de humedad, en particular en las cascadas, donde el agua pulverizada en suspensión en el aire, humedece constantemente el aparato asimilador, bien sea al pie de rocas inclinadas, donde gotea  el agua de fusión de las nieves y de la lluvia o bien  sea entre los roquedos que recubren una tierra humífera, muy fresca  o húmeda.

 

6.a   Grupo Adenostyles alliariae subsp. pyrenaica  ‑ Valeriana pyrenaica.

Comunidades megafórbicas de las altas montañas

 

Especies más significativas: Adenostyles alliariae subsp. pyrenaica, Valeriana pyrenaica, Chaerophyllum hirsutum, Cicerbita plumieri, Heracleum sphondylium, Tozzia alpina, Veratrum album, Aconitum vulparia subsp. neapolitanum, Hugueninia tanacetifolia subsp. suffruticosa, Aconitum napellus subsp. vulgare, Trollius europaeus, Allium victorialis, Geranium sylvaticum.

Subgrupo: Myrrhis odorata, le acompañan Myosotis alpestris, Epilobium anagallidifolium, Viola biflora, Pimpinella siifolia.

 

Referencias bibliográficas: Fernández Prieto(1981), Díaz González & Fernández Prieto (1994).Localidades: Somiedo,Picos de Europa. Altitud: de 1250 a 2000 m

Correspondencia fitosociológica Alianza Adenostylion alliariae Br.-Bl. 1925

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Bibliografía

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    M.Mayor López. 1999. Ecología  de la Flora  y Vegetación del

 

Principado de Asturias. 261 pag. RIDEA Oviedo.Spain

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Vegetation ecology.(Spain) 2.

Vegetation ecology.(Spain) 3.