: Vegetation ecology.Spain 2ª 12. 2 19cc

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Matías Mayor López

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Ecologia de la Vegetación de Asturias.Parte 2ª

 

7. BOSQUES CADUCIFOLIOS Y MATORRALES AFINES

 

 

Los bosques caducifolios son los más abundantes en Asturias.  Se hallan  repartidos por Europa occidental y central. En la Península  Ibérica los tenemos en las regiones septentrionales, aunque  también penetran en el interior, situándose en las montañas en  busca de hábitats más frescos, ya que no toleran la sequedad  mediterránea.

 

Walter(1973) incluye estos bosques en la zona climática  VI (Bosques caducifolios en climas templados, con un corto  periodo de heladas). La caída de las hojas en otoño es el  resultado de su adaptación a la estación fría. Las especies  arbóreas para protegerse durante el invierno de las bajas  temperaturas, experimentan una serie de cambios fisiológicos en  sus tejidos, que les defiende contra las posibles lesiones de  las heladas.

 

Para su desarrollo necesitan un clima con un periodo de  vegetación caluroso de 4 a 6 meses, durante el cual cae  suficiente lluvia y un invierno no demasiado largo ni  extremadamente frío de 3 a 4 meses.

 

El bosque caducifolio es una comunidad vegetal, formada por  varios estratos. Consta a menudo de una ó dos capas arbóreas, de  una arbustiva y otra herbácea. En ésta última encontramos  hemicriptófitos(con las yemas al ras del suelo),pero también  muchos geófitos(con bulbos subterráneos) que solo se desarrollan en primavera. Las plantas anuales terófitos, tienen  dificultades para crecer en estos medios por falta de luz. Las  hojas de los árboles de estos bosques no reciben todas la misma  iluminación, así, las exteriores están expuestas completamente a  la luz diurna, mientras que las interiores se desarrollan a la  sombra; por eso se distinguen hojas de sol y de sombra. Las” hojas de sol”, son más pequeñas y gruesas, tienen su  nerviación más intensa, mayor número de estomas, es decir, son más  xeromorfas que las de “sombra”, grandes y finas.

 

Con arreglo a las apetencias de luz podemos considerar dos categorías de árboles, “los de sombra”, con una copa muy densa, como el haya, y “los de luz”, con copa menor, como el abedul.

 

La  iluminación  tiene una importancia decisiva respecto  a la capacidad competitiva de las especies arbóreas, los árboles que exigen gran luminosidad, pueden crecer en pocos años en un claro, como le sucede al abedul.

 

El microclima del suelo del bosque se diferencia mucho de  los hábitats abiertos. Cuando los árboles han emitido todas sus  hojas el suelo recibe poca iluminación, la temperatura es más  moderada, y la humedad del aire y de las capas superiores del  suelo es más grande que fuera del bosque. En un día claro, las  condiciones de luz en el suelo pueden ser muy heterogéneas. Los rayos de sol que atraviesan las copas de los árboles, iluminan  trozos del suelo, pero como el sol se desplaza a lo largo del día, y  a veces las ramas son agitadas por el viento, estás partes iluminadas cambian de posición  e intensidad.

 

Antes  que los árboles se cubran de hojas, la capa  herbácea disfruta de mucha luz, luego la iluminación va  disminuyendo a medida que se desarrolla el follaje. Las  favorables condiciones de luz que prevalecen antes del  nacimiento de las hojas, son aprovechadas por los geófitos de  primavera: Corydalis bulbosa, Scilla lilio‑hyacinthus, Anemone nemorosa. Les beneficia el hecho, que en abril, el mantillo en que ellas enraízan es calentado a una temperatura que oscila  entre 25 y 30 grados ,debido a su exposición directa a los rayos solares.

 

En la corta estación preprimaveral, florecen y fructifican los  geófitos y almacenan sus reservas para el año siguiente en los  órganos acumuladores subterráneos. Cuando los árboles se cubren  de follaje, las hojas de los geófitos amarillean y estos entran en  una fase de reposo.

 

La mayoría de las especies del estrato herbáceo son  hemicriptófitos, lo que significa que sus yemas persistentes  pasan el invierno en la superficie del suelo, protegidas por las hojas que caen en otoño y, a veces por la capa de nieve. Como ellas empiezan a crecer después que los árboles desarrollan sus hojas, tienen que vivir en condiciones desfavorables. Solo unas pocas especies capaces de tolerar una iluminación completa, pueden también ser encontradas en el bosque, aunque se  desarrollan pobremente y a menudo sean estériles, como le sucede  a la Fragaria vesca

 

A medida que nos aproximamos al lindero del bosque, las  condiciones de luz mejoran y las plantas se desarrollan mejor.

 

En los suelos pobres y poco profundos, los árboles extraen  los nutrientes, en especial el nitrógeno, así que las plantas  herbáceas, se ven obligadas a alimentarse con lo que a los  árboles les sobra; por lo que solo pueden sobrevivir especies  con muy bajos requerimientos nutritivos, como Vaccinium myrtillus y Deschampsia flexuosa

 

La mayor limitación para el desarrollo del bosque, es el excesivo contenido de agua en el suelo, que trae consigo la escasez de oxigeno por el continuo encharcamiento. También la sequedad puede limitar el crecimiento del bosque, incluso dentro de un clima húmedo ;esto sucede cuando no existe suficiente cantidad  de tierra fina sobre la roca para mantener la reserva de agua necesaria.

 

En contraste con los hábitats abiertos, el interior de los bosques muestra los siguientes rasgos Ellenberg (1988):

 

1. La intensidad de la luz, al menos, durante la estación calurosa es sustancialmente reducida. Plantas que requieren completa luminosidad para poder llevar acabo la fotosíntesis, no soportan la sombra de los bosques. Por otro lado las plantas  que toleran la sombra se protegen de la competencia de las que requieren mayor grado de  luminosidad.

 

2. El dosel arbóreo, restringe el intercambio de calor entre la atmósfera del bosque y el aire de fuera, de tal forma que hay mucha menos variación  de temperatura que la que existe en hábitats abiertos, durante todo  el día y todo el año.

 

3. Al igual que sucede con la temperatura también existen menos fluctuaciones de la humedad, entre la máxima y la mínima. El clima del bosque es mucho más “oceánico”, tanto respecto a la temperatura como a la humedad, que las  áreas circundantes. Esto nos pone de manifiesto que las comunidades del sotobosque no indican el grado de continentalidad del clima general, como lo hace la capa arborea.

 

4. La economía de agua del sotobosque es menos costosa, ya que la velocidad de los vientos en el bosque es menor que en fuera de él. Con el mismo suelo y clima todas las plantas del bosque son más higrófilas (o menos xerófilas) que las de los hábitats abiertos.

 

5. Los efectos de una fuerte radiación, elevarán rápidamente la temperatura y el déficit de saturación del aire, de tal forma que para  plantas muy sensibles, como son algunos helechos, esto podía ser un factor limitante.

 

6. El porcentaje precipitaciones que retendrá el dosel,  dependerá tanto de  la edad y densidad del estrato arbóreo como de la forma y duración de las lluvias

 

Los hayedos son bosques de montaña, indiferentes al sustrato ecológico; por ello se pueden encontrar sobre cuarcitas, areniscas y pizarras, así como sobre calizas.

 

Los bosques de hayas se sitúan en el piso montano, teniendo su óptimo entre los 800 y 1500 m. s. n. m. Soportan bien las bajas temperaturas invernales, mostrándose sensible a las heladas tardías. Para el desarrollo de las jóvenes plantas es muy necesario la existencia de sombra; es el Fagus sylvatica una especie esciófila, amante de la sombra. Aunque requieren los hayedos suelos profundos frescos no encharcados, pueden crecer con la humedad ambiental, huyendo de los sitios anegados. Bajo el punto de vista edáfico vive sobre Tierras Pardas, como  humus mull

 

El haya en su fase expansiva, Ellenberg(1988), suprimiría los otros árboles, siempre que se  den las siguientes condiciones ecológicas: que los suelos no sean demasiado húmedos,  ni demasiado secos, ni demasiado fríos, lo que nos indica que tiene un amplio grado de tolerancia. Se puede aceptar, que ni el grado de acidez, ni la calidad del humus del suelo son factores decisivos par la presencia o ausencia del haya, así se encuentra tanto sobre laderas, como en las llanuras y valles, con tal de que sus raíces tengan  suficiente oxigeno, huyendo de los suelos inundados.

 

Los bosques de carvallos, Quercus robur, suelen encontrarse preferentemente en las zonas próximas al litoral, y en los pisos inferiores, llegando a veces al piso montano. En la zona occidental asturiana sobre sustrato ácido se le ve asociado sobre todo con el abedul, Betula celtiberica y el castaño Castanea sativa, sin embargo en la zona oriental sobre suelos mas ricos y frescos se asocia  con el fresno, Fraxinus excelsior.

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Los bosques con roble albar, Quercus petraea, se sitúan por lo general en las montañas silíceas del interior, al igual que los abedulares con Betula celtiberica;  estas últimas formaciones arbóreas llegan a alcanzar el limite superior del bosque en la Cordillera Cantábrica.

El melojo, Quercus pyrenaica, que puede convivir con el Quercus robur, prefiere zonas más continentales del interior occidental asturiano, sobre sustrato ácido.

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Es preciso distinguir, entre los bosques ribereños, que  reciben aportes periódicos de las corrientes de agua a lo largo del año, de las alisedas pantanosas, donde el nivel de agua se mantiene constante a la altura del suelo generalmente.

 

Los bosques ribereños dependen de la conducción de agua del río. Todas las plantas y comunidades que viven en estos hábitats, están sometidas a cambios bruscos en los niveles de agua; pudiendo tanto elevarse de repente, como de igual forma descender. Siendo capaces de resistir inundaciones ocasionales sin daños graves. También, pueden resistir periodos de sequedad, bien por una retirada del agua de sus raíces, o por una reducción del grado de transpiración. Sin embargo, los periodos de sequedad pueden ser mas dañinos a las plantas ribereñas que las normales inundaciones. Esta situación de  inestabilidad es compensada en parte, por las excepcionales condiciones de fertilidad, ya que cada inundación añade sales y  depósitos de sólidos en el suelo, que incrementa los nutrientes, pudiendo considerase estos aportes, como si se tratase de un abono natural.

 

Las alisedas pantanosas se caracterizan por estar sus suelos casi permanentemente inundados, en contraste con los  bosques ribereños, que se  secan por unos días o semanas después de la abalancha de agua. Se desarrollan sobre suelos muy ácidos, que contiene al menos de 10 a 20 cm de turba formada in situ y no son enriquecidos por los aportes  de sales que llevan las arroyadas.

 

Comunidades arbustivas de la orla de bosque

 

Dependiendo del clima, suelo y de la forma de tratar estas comunidades, ellas adquieren su propia fisonomía y peculiaridades ecológicas, que las separan de los bosques, siendo llevadas fitosociológicamente a un orden propio Prunetalia. La cantidad de luz disponible y los efectos de las cortas y de las quemas, son factores más decisivos en la vida de estas orlas arbustivas del bosque, que la influencia del suelo y del clima.

 

Limite altitudinal del bosque

 

Según Ellenberg(1988), se puede distinguir entre “limite del bosque”, donde un pequeño grupo de árboles llega a detenerse y no sube más y “el limite del árbol”, en el que individuos arbóreos aislados son capaces de escalar.

 

El límite natural del bosque puede ser condicionado por diferentes factores, que actúan de forma conjunta en muchos casos  como son: clima general, clima local, (acumulación de nieve ,fuertes vientos, acumulación de aire frío),naturaleza de los suelos y orografía

 

Investigaciones recientes, ponen de manifiesto que juegan un importante papel en  la decisión de limite altitudinal del bosque, las temperaturas que se alcanzan en verano  durante las horas de luz, y también la temperatura del suelo, de la que depende la actividad de las raíces y la capacidad de tomar el agua.

 

En el apartado de los bosques caducifolios y orlas arbustivas distinguimos los siguientes grupos socioecológicos:

7. a      Grupo Fagus sylvatica – Melica uniflora

Hayedos del piso montano sobre suelos frescos y eutrofos

 

Especies más significativas: Fagus sylvatica,  Melica uniflora, Carex sylvatica, Galium odoratum, Mercurialis perennis,  Saxifraga hirsuta, Daphne laureola, Lilium martagon, Crepis lampsanoides, Paris quadrifolia, Scilla lilio-hyacinthus, Hordelymus europaeus, Festuca altissima, Corydalis cava, Actaea spicata.

 

Referencias bibliográficas:  Martínez & col. (1974), Fernández Prieto (1981),Lastra  & Mayor (1991). Localidades: Sierra del Aramo (Riosa), Puerto de Ventana (Teverga),Valle de Saliencia (Somiedo), Valle de Lago (Somiedo) , Tolinas (Grado), Pico Caldoveiro (Tameza), Fondadal (Tameza), Mostayal (Tameza).Altitudes: de 900  a 1430 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza  Fagion sylvaticae (Luquet) R. Tx. et Diem 1936

 

  7. b      Grupo Fagus sylvatica – Blechnum spicant 

Hayedos  del piso montano, sobre suelos ácidos    

 

Especies más significativas: Fagus sylvatica, Blechnum spicant, Saxifraga spathularis, Vaccinium myrtillus, Deschampsia flexuosa, Luzula sylvatica subsp. henriquesii, Euphorbia hyberna, Betula celtiberica, Sorbus aucuparia, Polygonatum verticillatum, Ceratocapnos claviculata, Galium rotundifolium, Euphorbia hyberna, Holcus mollis  

 

Referencias bibliográficas: Martínez & col.(1974), Navarro(1974), Fernández Prieto & Vázquez (1987), Lastra & Mayor (1991).Localidades: Sierra del Aramo(Riosa), Valle de Saliencia (Somiedo), Muniellos (Cangas de Narcea), Gedréz (Cangas de Narcea), Puerto de Ventana (Teverga), Fuentes del Narcea (Cangas de Narcea), Monasterio de Hermo (Cangas de Narcea), Puerto del Moravio (Tameza).Altitud:de 700 a 1400m . Correspondencia fitosociológica: Alianza Quercion robori petreaeae Br.-Bl. 1932

 

Especies comunes para  los hayedos: Anemone nemorosa, Dryopteris dilatata, Helleborus viridis subsp. occidentalis, Euphorbia dulcis, Polystichum setiferum, Dryopteris filix-mas, Sorbus aria, Dryopteris affinis, Euphorbia amygdaloides, Oxalis acetosella, Ilex aquifolium, Viola reichenbachiana, Taxus baccata, Corylus avellana, Lonicera periclymenum, Erythronium dens-canis.

 

7. c  Grupo Quercus robur- Castanea sativa

Comprende las carbayedas típicas del piso colino, sobre suelos generalmente ácidos, donde se ha favorecido el cultivo del castaño

 

Especies más significativas: Quercus robur, Castanea sativa, Frangula alnus, Betula pubescens, Ilex aquifolium, Blechnum spicant, Dryopteris affinis, Dryopteris dilatata, Teucrium scorodonia, Euphorbia dulcis, Deschampsia flexuosa, Primula acaulis, Lonicera periclymenum, Hypericum pulchrum, Lathyrus linifolius, Euphorbia amygdaloides, Holcus mollis, Arenaria montana, Vaccinium myrtillus, Physospermum cornubiense, Stellaria holostea.

 

Referencias bibliográficas: Martínez  & col. (1974), Navarro (1974), Díaz González (1975), Lastra & Mayor (1991).Localidades: Morcín, Riosa, Quirós, Luarca, Navia, Teverga, Proaza,  Cudillero, Salas, Grado. Altitud: de 180 a 350 m.

Correspondencia fitosociólogica: Alianza   Quercion robori-petraeae  Br.-Bl. 1931

7. d      Grupo Quercus petraea – Quercus pyrenaica

Robledales del piso montano (a veces piso colino) sobre suelos ácidos o suelos descalcificados, mejor adaptados al clima frío que las carbayedas.

 

Especies más significativas: Quercus petraea, Quercus pyrenaica, Holcus mollis, Betula celtiberica, Physospermum cornubiense, Teucrium scorodonia, Euphorbia amygdaloides, Deschampsia flexuosa, Melampyrum pratense, Sorbus aucuparia, Lathyrus niger, Arenaria montana, Frangula alnus. 

Subgrupo con Quercus pyrenaica, en la zona sur occidental asturiana: Cangas del Narcea e Ibias, con una composición florística muy afín a la del grupo, con la dominancia del melojo.

 

Referencias bibliográficas: Martínez & col. (1974), Navarro (1974), Fernández Prieto (1981) Fernández Prieto & Vázquez (1987).Localidades: Quirós, Lena, Somiedo, Puerto Ventana (Teverga),Cangas del Narcea, Ibias.Altitud: de 600 a 1350.

Correspondencia fitosociólogica: Alianza Quercion robori-petraeae  Br.-Bl. 1931

 

7.c      Grupo Luzula sylvatica subsp. henriquesii – Betula celtiberica

Abedulares del piso montano, que se sitúan siempre sobre suelos ácidos

Especies más significativas: Luzula sylvatica, Betula celtiberica, Erica arborea, Sorbus aucuparia, Saxifraga spathularis, Vaccinium myrtillus, Stellaria holostea, Anemone nemorosa, Euphorbia amygdaloides, Dryopteris dilatata, Blechnum spicant, Pulmonaria longifolia, Ilex aquifolium, Euphorbia dulcis, Poa chaixii, Ceratocapnos claviculata, Dryopteris filix-mas

Subgrupo  Omphalodes nitida, es una variante húmeda y sombreada de la zona sur occidental asturiana con Acer pseudoplatanus, y Fraxinus excelsior

 

Referencias bibliográficas: Rivas Martínez col. (1971), Navarro (1974), Fernández Prieto (1981), Fernández  Prieto &Vázquez (1987).Localidades :  La Armada (Lena), Sierra del Páramo (Somiedo), Lago Bueno (Somiedo),Puerto Ventana (Teverga), Muniellos (Cangas del Narcea), Ibias. Altitud: de 900 a 1700 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1931

 

 7. f  Grupo Arbutus unedo ‑Frangula alnus 

Madroñales silíceos colinos galaico‑asturianos, mesohigrófilos.

 

Especies más significativas: Arbutus unedo, Frangula alnus, Erica arborea, Teucrium scorodonia, Quercus robur, Castanea sativa, Lonicera periclymenum, Rubus ulmifolius.

 

Referencias bibliográficas: Díaz González & Fernández Prieto (1994).Localidades: Tineo, Proaza, Allande. Altitud: de 110 a 700 m.

Correspondencia fitosociológica:   Alianza Quercion robori petraeae Br.-Bl. 1931

 

7. g   Grupo Arbutus unedo – Quercus suber 

Madroñales silíceos colinos, galaico asturianos mesoxerófilos

 

Especies más significativas: Arbutus unedo, Quercus suber, Ruscus aculeatus, Rubia peregrina, Asplenium onopteris, Origanum vulgare, Cytisus striatus, Cytisus multiflorus, Carex distachya, Galium album, Erica cinerea, Ulex europaeus.

 

Referencias: Mayor (inventarios inéditos,1995)

Localidades: Boal, Illano. Altitud: de 250  a 500 m

Correspondencia fitosociológica:  Alianza Quercion robori petraeae 1931

7. h  Grupo Fraxinus excelsior – Phyllitis scolopendrium

Bosques mixtos mesohigrófilos del piso colino, se desarrollan sobre suelos profundos, eutrofos.

 

Especies más significativas: Fraxinus excelsior, Phyllitis scolopendrium, Primula acaulis, Sanicula europea, Ulmus glabra, Equisetum telmateia, Circaea lutetiana, Pulmonaria longifolia, Lamiastrum galeobdolon, Tamus communis, Hypericum androsaemum, Acer pseudoplatanus, Quercus robur, Saxifraga hirsuta, Sambucus nigra, Alnus glutinosa, Cornus sanguinea, Corylus avellana, Athyrium filix-femina, Lastrea limbosperma, Polystichum setiferum, Dryopteris dilatata.

Diferenciamos un subgrupo Orocantábrico con Festuca altissima, Quercus petraea, Lilium martagon, Carex caudata, Tilia platyphyllos.

Estos bosques mixtos  de fresnos y olmos cuando están enclavados en el piso colino, le suelen acompañar especies termófilas como  Ruscus aculeatus, Rubia peregrina, Smilax aspera.

 

 

 

Referencias bibliográficas:  Navarro (1974),  Fernández Prieto  &Vázquez (1987), Lastra & Mayor (1991), Díaz & Fernández Prieto (1994).Localidades :Morcín, Lena, Quirós, Oviedo, Somiedo, Caso, Teverga, Tameza, Grado, Cabrales, Belmonte,  Cangas de Onís. Altitud : de 230 a 1000 m

Correspondencia fitosociólogica:  Alianza Fraxino-carpinion R. Tx. 1936

 

7.i      Grupo Alnus glutinosa-Hypericum androsaemum

Bosques de los bordes de los ríos, sobre suelos ricos a menudo inundados

 

Especies más significativas: Alnus glutinosa, Salix atrocinerea, Hypericum androsaemum, Carex pendula, Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus, Athyrium filix-femina, Eupatorium cannabinum, Solanum dulcamara, Lysimachia nemorum, Valeriana pyrenaica, Allium ursinum, Chaerophyllum hirsutum, Symphytum tuberosum, Cardamine raphanifolia, Angelica sylvestris, Scrophularia balbisii,

Subgrupo con Fraxinus angustifolia al que acompañan: Salix salvifolia, Carex acuta subsp. reuteriana, Valeriana pyrenaica.

 

Referéncias bibliográficas: Navarro(1974),  Díaz González (1975), Fernández Prieto (1981), Fernández Ordoñez & Fernández Prieto (1984), Amigo & col. (1987), Lastra & Mayor (1991).Localidades: Morcín, Proaza, Quirós, Allande, Cangas del Narcea, Grandas de Salime, Villanueva de los Oscos, Taramundi, Vegadeo, Luarca, Cangas de Onís, Somiedo, Candamo, Grado, Belmonte, Cudillero, Castropol.

Altitud:  de 120 a 550 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza  Alno-Padion Knapp 1942

 

7.j  Grupo Alnus glutinosa – Carex paniculata subsp. lusitanica.

Bosques pantanosos con alisos de los pisos colinos

Especies más significativas: Alnus glutinosa, Carex paniculata subsp. lusitanica, Thelypteris palustris, Myrica gale, Osmunda regalis, Athyrium filix-femina, Mentha aquatica, Scutellaria minor, Peucedanum lancifolium, Lycopus europaeus, Oenanthe crocata.

 

Referencias bibliográficas: Díaz González & Fernández Prieto (1994).Localidades: Soto del  Barco.

Altitud: de 10 a 100 m

Correspondencia fitosociólogica:    Alianza Alnion glutinosae (Malcuit 1929) Meijer- Drees 1936

 

7.k  Grupo ecológico Salix alba ‑ Salix elaeagnos subsp. angustifolia

Saucedas sobre suelos de vega en los tramos inferiores de los ríos

 

Especies más significativas: Salix alba, Salix elaeagnos subsp. angustifolia, Salix fragilis, Rubus caesius, Salix atrocinerea, Populus nigra, Alnus glutinosa, Saponaria officinalis, Clematis vitalba, Lycopus europaeus.

 

Referencias bibliográficas: Mayor & Lastra (1995d), Díaz González & Fernández Prieto (1994).Localidades: Oviedo, Salas, Pravia. Altitud: de 60 a 115 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Salicion albae (Soó 1939) Moor 1958.

7.l     Grupo Salix cantabrica ‑ Salix elaeagnos subsp. angustifolia.

Saucedas arbustivas de los torrentes de la alta montaña cantábrica, sobre suelos ricos en carbonato cálcico

 

Especies más significativas: Salix atrocinerea, Salix purpurea, Calamagrostis pseudophragmites, Angelica major.

 

Referencias bibliográficas: Rivas Martínez & col. (1984).Localidades: Cabrales. Altitud: 1100 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Salicion albae (Soó 1939) Moor 1958

 

7.m   Grupo Pyrus cordata – Frangula alnus

Orla arbustiva acidófila de piso colino

 

Especies más significativas: Pyrus cordata, Frangula alnus, Salix atrocinerea, Lonicera periclymenum, Prunus spinosa, Rubus ulmifolius, Teucrium scorodonia.

 

Referencias bibliográficas: Herrera & col.(1990).Localidades: Cangas de Onís, Arriondas, Pola de Allande, Belmonte, Oviedo. Altitud : de 60  a 550 m

Correspondencia fitosociológica. Alianza Pruno rubion ulmifolii   Bolós 1954

 

7.n      Grupo Rubus ulmifolius-Tamus communis

Comunidades de arbustos espinosos y zarzas de suelos ricos del piso colino

 

Especies más significativas: Rubus ulmifolius, Tamus communis, Euonymus europaeus, Prunus spinosa, Crataegus monogyna, Clematis vitalba ,Cornus sanguinea, Ligustrum vulgare, Lonicera periclymenum ,Sambucus nigra, Prunus mahaleb, Rosa canina, Rubia peregrina, Smilax aspera, Buglossoides purpurocaerulea.

 

Referencias bibliográficas:   Tüxen & Oberdorfer (1958), Navarro (1974), Díaz González (1975). Localidades: Lena, Proaza, Morcín, Quirós, Luarca, El Franco, Tapia de Casariego, Covadonga, Gijón Oviedo, Trubia, Ribadeo. Altitud: de 60 a 340 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Pruno-Rubion ulmifolii O. de Bolós 1954.

 

7.o      Grupo Berberis vulgaris- Ribes alpinum

Espinares de carácter continental de las cumbres calizas de la Cordillera Cantábrica

 

Especies más significativas: Berberis vulgaris, Ribes alpinum,  Rhamnus  alpinus, Cotoneaster integerrimus, Valeriana montana, Euphorbia flavicoma, Globularia nudicaulis, Teucrium pyrenaicum, Daphne laureola, Helianthemum croceum subsp. cantabricum, Saxifraga canaliculata, Erinus alpinus, Chaenorhinum origanifolium, Arenaria grandiflora, Erysimum cantabricum, Genista occidentalis, Amelanchier ovalis, Agrostis schleicheri, Rosa glauca.

 

Referencias bibliográficas: Navarro (1974), Díaz González & Fernández Prieto (1994) .Localidades: Sierra del Aramo, Somiedo. Altitud:  de 1400 a 1600 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Berberidion vulgaris Br.-Bl. (1947) 1950

 

8. BOSQUES ESCLEROFILOS  PERENNIFOLIOS Y MATORRALES AFINES

 

 

Se conoce con la denominación de árboles perennifolios, aquellos que mantiene sus hojas sobre la planta durante varios años, siendo por lo general más duras, por eso, se llama a los bosques que forman, esclerófilos (de escleros: duro).Tienen escasa representación, solo están  presentes en el piso colino de forma relictual, buscando las  solanas abrigadas de los valles calizos

 

Walter (1973),incluye este tipo de comunidades dentro de la  Zona de Vegetación IV (Bosques esclerófilos con lluvias en  invierno).

 

Se encuentran estos bosques esclerófilos repartidos de  forma muy irregular por los diversos continentes y el haber  evolucionado por separado (diferente historia) en las zonas en  las que se hallan ubicados, ha traído consigo que existan  marcadas diferencias florísticas entre ellos. No obstante tienen un denominador común, el tipo de clima, caracterizado por  inviernos lluviosos y veranos secos, el llamado “clima  mediterráneo”.

 

Walter (1973) establece cinco subzonas  florísticas: Californiana, Chilena, Capense, Australiana y  Mediterránea.

 

Mientras que en  Europa debido a la orientación  Oeste‑Este del mediterráneo, la zona con lluvias invernales  penetra profundamente en el Continente,  y llegan hasta el sur de Crimea,  Transcaucasia, Irán y Afganistán, en el continente americano por el contrario, las cadenas montañosas occidentales (Sierra Nevada) limitan estas zona de lluvias, a una estrecha franja en la costa del Pacífico. Así, solo  el centro y sur  de California   es  una  zona  esclerófila  con  numerosas   especies del  género Quercus (encinas) y Arbutus (madroños).

 

También existen bosques esclerófilos siempre verdes de  encinas, en el piso montano de las montañas del sur y centro de  Arizona,por encima del desierto de “cactus”, entre 1200 y 1900 m.

 

Chile que forma una franja de unos 200 Km. de  ancho, extendiéndose por la ladera occidental de los Andes, se  caracteriza por los grandes contrastes de vegetación. Así  existen, además de bosques esclerófilos, desiertos y bosques muy  húmedos. La vegetación esclerófila en Chile, debido a lo abrupto  de los Andes, sube hasta los 1400 m. Las especies perennifolias  de la zona, son ya elementos antárticos pertenecientes al género  Nothofagus.

 

La zona   africana de lluvias invernales, está limitada al  extremo sur occidental de Africa. Las plantas leñosas que  caracterizan los bosques esclerófilos, pertenecen a la familia Proteáceas (género Protea),que fuera de esta zona solo  está representado en Australia.

 

En el Suroeste de Australia, que tiene casi la misma latitud  que ciudad del Cabo, es donde también encontramos el bosque  siempre verde, siendo los Eucalyptus las plantas más  representativas.

 

En Europa cuando nombramos el bosque esclerófilo  mediterráneo, normalmente focalizamos la atención a un estrecho  anillo que rodea el mar Mediterráneo. Pero en realidad, aunque  de forma discontinua, la presencia de este bosque se hace sentir  en zonas mas alejadas como Oriente Medio e incluso en las  vertientes oeste de las montañas del Himalaya (Afganistán y  Pakistán.). Su estructura y composición florística es el  resultado de la influencia del hombre en el pasado y presente.

 

La Región Mediterránea, que ha sido poblada desde hace  varios milenios y donde se han desarrollado una sucesión de  civilizaciones (Fenicia, Griega, Romana y Arabe),ha sufrido una  sobreexplotación de sus bosques naturales. Como consecuencia de  ello,son pocos los ” bosques clímax” (bosque primitivo) que  existen en la actualidad.

 

Las principales diferencias ecofisiológicas entre bosques  perennifolios y caducifolios, estriban en la capacidad de  resistencia de los primeros a la sequedad estival.

 

La importancia ecológica de la esclerófilia, consiste en que  las plantas esclerófilas, son capaces de lograr un alto  nivel de intercambio gaseoso, cuando el suministro de agua es  adecuado, pero cuando el agua escasea, durante la estación  seca, el intercambio de gases es reducido grandemente por el  cierre  de los estomas de las hojas; por lo tanto tienen la  capacidad de resistir durante meses a la sequía conservando la  hidratación del plasma.

 

Las hojas esclerófilas con el fin de reducir al máximo las  pérdidas de agua y mantener la turgencia celular indispensable  para la supervivencia del protoplasma, están provistas de una  gruesa cutícula aislante y varios estratos epidérmicos, a menudo  reforzados por tejidos esclerenquimáticos. Los estomas se  protegen con un fieltro de pelos, que le confieren a la  superficie foliar una coloración grisácea ó blanquecina, la  cual, le permite reflejar parte de la radiación solar.

 

Los bosques esclerófilos solo resultan competitivos frente  a los caducifolios, mientras la sequía de verano es bastante  prolongada como para dañar las tiernas y delgadas hojas de  estos últimos. Al tornarse el clima mas lluvioso ó al existir  acumulaciones de agua en el suelo (proximidad a los ríos),la  vegetación esclerófila comienza a ceder el terreno a la  caducifolia.

 

En la Región Mediterránea desde hace varios milenios, los  bosques esclerófilos han sido sometidos a continuos  clareos, teniendo como resultado una amplia deforestación, que de  forma progresiva, ha deteriorado los suelos aumentando la aridez  y la desertización.

 

Si los efectos del fuego, las talas y pastoreo han reducido  considerablemente las masas forestales perennifolias en el  Hemisferio Norte, en los últimos años, una nueva amenaza ha  surgido: el turismo. A lo largo de las costas, millones de  personas de distintos países atraídas por el sol y las cálidas  aguas del Mediterráneo, se pasean por estos bosques, como lugares  de descanso y esparcimiento. Seríamos ingenuos si no pensáramos  que suponen un grave peligro.

 

La creación de un mayor número de Reservas Biológicas, es  una de las mejores medidas para la conservación de estos  bosques, lo que garantizaría la subsistencia de la importante  diversidad genética tanto animal como vegetal que ahí existe.

 

Los únicos bosques que tenemos en Asturias con hoja perenne, son  los representados por la encina (Quercus ilex); solamente se  sitúan en el piso colino en el fondo de los valles,sobre  sustrato calizo en las vertientes soleadas

 

Quercus ilex es un árbol de crecimiento lento y por lo  general con escasa altura, no suele sobrepasar los 20 m. Sus  hojas son persistentes, pudiendo permanecer en la encina hasta 3  y 4 años, por lo que ésta se mantiene siempre verde. Se encuentra extendido por la mayor parte de la Región  Mediterránea, por el norte, desde  la Península Ibérica hasta Turquia  y por el Sur, desde Marruecos hasta Túnez; aparece  también en Libia, Anatolia y Siria aunque de forma esporádica.

 

En cuanto a su ecología, destacaremos su capacidad de  resistencia al frío y tolerancia al calor estival y  sequedad; sin embargo las encinas  de Asturias ,difieren notoriamente de las de la meseta. En la  mayoría de las localidades de la Península ibérica, se comporta  el Quercus ilex, como indiferente al sustrato (ácido ó  básico), pudiendo instalarse tanto en las laderas  montañosas como en los  llanos, sobre suelos profundos ó esqueléticos. En Asturias al hallarse fuera de su territorio biogeográfico habitual, se  refugia en microhabitats específicos, como son las vertientes  calizas soleadas, por lo general con fuerte inclinación, sobre  suelos esqueléticos; algunas veces enraíza en las grietas de las  rocas comportándose como fisurícola.

 

Hasta hace pocos años los bosques de encina eran muy  importantes por sus leñas de gran potencial calórico y para la  producción de un excelente carbón vegetal, pero el empleo de  nuevos combustibles y la disminución de la población campesina  han reducido considerablemente esta demanda.

Matorrales almohadillado espinosos sobre sustrato calizo

 

Los matorrales xerófitos espinosos en cojinete (formaciones xeroacánthicas) , presentan un distribución extremadamente irregular en Africa del Norte, en Europa, y en el Oriene Próximo. Las leguminosas constituyen el grupo más importantes de géneros almohadillado- espinosos, como son  : Genista, Astragalus, Ononis ,Erinacea y Cytisus.

 

Los xerófitos espinosos en cojinete, representan  tipos etológicos adaptados a las condiciones ecológicas  muy severas, siendo capaces de soportar tanto el frío invernal como la sequedad estival; ellos colonizan las estaciones fuertemente soleadas, desprovistas de suelo evolucionado en superficie (protoranker, protorendsina), expuestas a la acción directa del viento y a los contrastes térmicos más acusados .

 

Es indiscutible que en las altas montañas que rodean el mediterráneo (sobre todo  las áridas o semiáridas) las garrigas con los xerófitos espinosos en cojinete, presenten  su desarrollo óptimo ; sin embargo, en la zona mediterránea húmeda o subhúmeda, sucede todo lo contrario, aunque todavía existen , solo llegan  a predominar, en microhábitat muy específicos, como sucede en los Pirineos y Cordillera Cantábrica; reduciéndose el numero de tasas, a Astragalus sempervirens y alguna especie más de los géneros Genista y Echinospartum (Mayor  & col ,1982a, 1982b, 1983)

 

 

 

8.a       Grupo  Quercus ilex  –  Rhamnus alaternus

Encinares cantábricos, propios del piso colino, se ubican en las laderas calizas soleadas

 

Especies más significativas: Quercus ilex, Rhamnus alaternus, Smilax aspera, Rubia peregrina, Osyris alba, Ruscus aculeatus, Arbutus unedo, Asplenium onopteris, Amelanchier ovalis, Jasminum fruticans, Melica ciliata, Ophrys apifera, Scabiosa columbaria, Helianthemum nummularium, Genista occidentalis, Laurus nobilis 

Distinguimos los siguientes subgrupos: a) con Quercus faginea, en Somiedo existen unos bosques mixtos de Quercus ilex  subsp. ballota y Quercus faginea sobre suelos más profundos y frescos que los encinares puros. b) con Phillyrea latifolia y Pistacia terebinthus en la zona oriental asturiana ( Peña Mellera Alta) .c) con Olea europea, se sitúan  estos bosques sobre las calizas soleadas del litoral oriental (Llanes)

 

Referencias bibliográficas: Martínez & col. (1974), Navarro (1974), Mayor & Alvarez (1978), Fernández Prieto (1981), Bueno Sánchez & col. (1991),Lastra & Mayor (1991). Localidades: Proaza, Somiedo, Grado, Salas, Peña Mellera Alta ,Cabrales. Altitud : de 80 a 600 m

Correspondencia fitosociológica: Alianza Quercion Ilicis Br.-Bl. (1931) 1936

 

8.b Grupo Olea europaea ‑Rosa sempervirens

Formaciones arbustivas “tipo maquia”, con especies perennifolias esclerófilas, de las laderas calizas soleadas del piso colino

 

Especies más significativas: Olea europaea, Rosa sempervirens, Rhamnus alaternus, Osyris alba, Smilax aspera, Laurus nobilis, Ligustrum vulgare, Rubia peregrina, Genista occidentalis, Galium album.

 

Referencias bibliográficas: Lastra & Mayor (1991), Bueno Sánchez & col. (1991). Localidades: Candamo, Llanes. Altitud: 30 a 130 m

Correspondencia fitosociológica: Quercion ilicis Br.‑Bl.(1931) 1936

 

Matorrales almohadillado espinosos en cojinete

 

8.c  Grupo Genista occidentalis ‑Erica vagans

 

Matorrales almohadillado‑ espinosos sobre sustrato calizo del piso colino, montano y alta montaña.

 

Especies más significativas: Genista occidentalis, Erica vagans, Euphorbia flavicoma, Globularia nudicaulis, Teucrium pyrenaicum, Lithodora diffusa, Arenaria aggregata subsp. cantabrica, Helianthemum croceum subsp. cantabricum, Helianthemum nummularium, Helianthemum canum, Scabiosa columbaria, Brachypodium pinnatum subsp. rupestre, Avenula pratensis subsp. iberica, Sideritis hyssopifolia, Koeleria vallesiana, Thymus praecox subsp. britannicus

Subgrupo con Smilax aspera y Ruscus aculeatus, más termófilo del piso exclusivamente colino.

Subgrupo con Genista legionensis y Helictotrichon cantabricum, con afinidades Picoeuropeas; tanto del piso colino como de la alta montaña.

Subgrupo con Ulex europaeus, con especies acidófilas como Hypericum pulcrum y Pseudarrhenatherum longifolium.

 

Referencias bibliográficas: Fernández Prieto (1981),Vera de la Puente (1982),Mayor & col (1982), Mayor & col.(1988), Nava (1988) Lastra & Mayor (1991). Localidades: Caso, Ponga, Cabrales, Nava, Somiedo, Tameza, Grado, Candamo, Lena Aller, Teverga, Oviedo, Llanes, Picos de Europa.Altitud: de 200 a 2200 m

Correspondencia fitosociológica: Ononidion striatae Br.-Bl. 1937

 

 

PAISAJE VEGETAL

 

Un paisaje vegetal viene a ser, pues, un complejo de comunidades distribuidas en mosaico de acuerdo con leyes determinadas. A su vez, la comunidad es una colectividad de plantas de composición y estructura más o menos rigurosamente definidas. Se nos dibujan pues tres niveles de integración distintos: individuo, comunidad y paisaje, cada uno de ellos posee propiedades particulares de las que carecen sus componentes a nivel inferior.

 

La comunidad de individuos vegetales, Bolós (1963) posee en mayor o menor grado caracteres de unidad integrada,no reductible a la suma de sus componentes, pues de la combinación en cantidad y forma determinadas, de los organismos que la constituyen, surgen nuevas propiedades que no existían en las especies aisladas. La sombra y el frescor de un bosque no son iguales a los que producirían los mismos árboles si  vivieran aislados, distantes unos de otros.

 

Para poder interpretar rectamente un paisaje vegetal no es suficiente el conocimiento de las especies de plantas que forman el mismo, es necesario también  conocer las comunidades vegetales en que dichas especies se agrupan y, por fin, hay que conocer las relaciones que ligan unas comunidades con otras, tanto en el espacio (relaciones de contigüidad, zonación , etc.) como en el tiempo (dinámica de la vegetación).

 

La ciencia que estudia el paisaje vegetal se conoce como fitotopografía que Bolós (1963) define como la ciencia que estudia los complejos de fitocenosis que constituyen el paisaje vegetal.

 

Las zonas de vegetación se disponen en general en forma de bandas desde el Ecuador a los polos, en función de los factores climáticos (sobretodo temperatura y humedad).

 

Recibe el nombre de catena un conjunto determinado de zonas de vegetación (comunidades o complejos de las mismas) ordenadamente dispuestas en el espacio. La catena, de la que igual puede hablarse como caso individual que como tipo abstracto, representa pues el fenómeno concreto de la zonación. Una gran parte de la vegetación del mundo se dispone en forma de catenas cuya amplitud oscila desde la de las grandes catenas latitudinales (de paisajes complejos) que se desarrollan entre los polos y el ecuador, hasta las minúsculas disposiciones zonales  que aparecen en los bordes de una charca.

 

En las montañas se manifiesta una clara zonación altitudinal, en la que los elementos constituyentes de la catena reciben el nombre de pisos de vegetación. En Asturias dada su especial topografía, podemos de decir que son muy raras las zonas llanas y en su mayoría  domina  un paisaje montañoso, donde abundan las vertientes tanto de solana como de umbría, por lo que se nos ofrece una gran diversidad de zonaciones altitudinales a lo largo de todo su territorio.

 

Al abordar el estudio del paisaje vegetal, es preciso distinguir entre vegetación actual, primitiva y potencial. No es posible afirmar a priori que la vegetación potencial, que se desarrollaría en caso de cesar la acción del hombre, sería exactamente igual a la primitiva que existía antes de la destrucción del paisaje por nuestros antepasados, pues algunas de las transformaciones acaecidas (erosión de los suelos por ej.) son prácticamente irreversibles.

 

Graves dificultades se oponen al conocimiento de la vegetación primitiva, sólo algunos métodos paleobotánicos, pueden suministrar datos objetivos sobre la vegetación de épocas muy lejanas. En muchas ocasiones se supone que la vegetación primitiva equivale a la potencial; si ello puede ser cierto en algunos casos, también es posible que resulte inexacto en otros. La igualdad entre los dos estados,  solo se daría si desde el momento en que el hombre empezó a alterar el paisaje, no se hubieran producido cambios importantes en el clima o en las demás condiciones de vegetación y si todas las transformaciones  acaecidas hubiesen sido de carácter reversible.

 

Debido a estas dificultades, los esfuerzos de los geobotánicos se han centrado, más que en averiguar la vegetación primitiva, en investigar la vegetación  potencial que cada punto de la corteza terrestre presenta en el momento actual, para albergar una determinada vegetación. Tüxen (1956), definen el concepto de vegetación potencial, como la que se desarrollaría en un lugar concreto si desapareciera la acción del hombre.

 

Bolós (1963),agrupa las comunidades estables de carácter potencial en dos categorías: clímax y comunidades permanentes. Las primeras ,se dan en los llamados lugares “normales”, es decir en superficies horizontales o poco inclinadas y orientadas al este o al oeste y las segundas, se limitan a ocupar puntos en condiciones extremas, cuyo clima local o cuyas particularidades edáficas no corresponden a las normales del país (umbrías, solanas) o bien se hallan en otros lugares especiales (rocas, pedregales, borde de ríos, turberas, etc.).

 

Puede suceder que una comunidad que ejerce la función de clímax en una parte de su área, sólo se comporte como comunidad permanente en lugares extremos.

 

Walter (1979), establece tres tipo de vegetación en relación con el clima: zonal, extrazonal, y azonal. Por vegetación zonal se entiende aquella que se sitúa en superficies llanas, donde los factores climáticos pueden ejercer su acción sin verse alterados por las condiciones del relieve y del suelo.

 

Vegetación extrazonal es aquella, donde los factores microclimáticos ejercen una mayor influencia que el clima general, de tal forma, que las comunidades  ocuparían  o bien las laderas soleadas (buscando la sequedad y el calor) o las umbrías (que ofrecen más frescor y humedad). En Asturias, un claro ejemplo de vegetación extrazonal nos lo ofrecen los encinares, que buscan las vertientes soleadas calizas más termófilas  y secas que el clima general. Finalmente por vegetación azonal se entiende aquella, en la que son más importantes determinadas características del suelo que del clima (como sucede con las dunas, alisedas, turberas, etc.).

 

Las comunidades clímax, ocupan una posición central y privilegiada en el paisaje, siendo las más representativas.

 

En el paisaje potencial, que se desarrollaría si el hombre cesase de influir sobre la vegetación, nos suministraría un criterio de valor extraordinario para la división territorial en áreas  homogéneas. Los dominios climácicos, territorios en que desempeña la función clímax una comunidad determinada (grupo socioecológico, asociación),deben ser considerados como las unidades básicas en todo intento  de interpretación del paisaje.

 

La  vegetación no solo varía de un sitio a otro en consonancia con los distintos ambientes que se van presentando, sino que en el mismo punto es susceptible también de transformarse con el paso del tiempo.

 

Los procesos de sustitución de unas comunidades por otras en un mismo lugar en el transcurso del tiempo reciben el nombre de sucesión. Cada paso importante de la sucesión, es decir, la sustitución de una asociación por otra, constituye una etapa. Las diferentes etapas que se dan en la naturaleza en los procesos de sucesión vegetal reciben el nombre de series

 

El paisaje actual puede incluir fragmentos importantes de la vegetación natural estable, pero por lo común, las áreas más o menos intactas, sólo representan en él una exigua proporción del terreno total, cubierto en grandes extensiones por comunidades degradadas por el hombre. Esta situación crea, que una superficie homogénea determinada, que en condiciones naturales se hallaría ocupada por un solo tipo de vegetación, puede estarlo, en el momento presente, por varios tipos de comunidades sustituyentes, como consecuencia de estar sometida a una serie regresiva. Este hecho obligó a que se introdujera un nuevo concepto fitotopográfico: tesela, que se definió como toda porción de terreno ecológicamente homogénea y capaz por ello de sostener una determinada comunidad estable, así como las asociaciones sustituyentes de la misma.

Con el fin de hacernos una idea del paisaje vegetal asturiano, incluimos 28 zonaciones de  la vegetación de las localidades geográficas mas representativas, donde recogen las siguientes comunidades vegetales: dunas, marismas, acantilados marinos, vegetación de las playas, turberas, vegetación de los roquedos y pedregales, pastizales de diente y de siega, brezales, tojales piornales, bosques caducifolios( alisedas, hayedos, robledales, abedulares) y bosques perennifolios (encinares).

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Bibliografía

M.Mayor López. 1999.Ecología de la Flora y Vegetación del Principado

de Asturias.261.Pag.  RIDEA. Oviedo

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Vegetation ecology.(Spain) 2.

Vegetation ecology.(Spain) 3